Даже таламическое животное (т.е. животное, у которого удалены большие полушария) способно принимать и поддерживать нормальное положение тела. Это обеспечивается совокупным действием ряда рефлексов мозгового ствола. Примеры этих рефлексов приведены далее.
- 1. Лабиринтный установочный рефлекс на голову состоит в том, что при любом положении тела голова животного принимает нормальное положение с параллельно расположенной ротовой щелью благодаря рефлексу с вестибулярного аппарата.
- 2. Тонические лабиринтные рефлексы на глаза. Компенсаторные движения глаз при поворотах головы и туловища можно наблюдать у всех позвоночных. Однако у животных с боковым положением глаз (например, у кролика) они выражены более отчетливо. Под действием этих рефлексов глаз максимально перемещается назад, когда голова животного занимает положение мордой вниз. Максимальный поворот глаза верхним полюсом роговицы вверх происходит при положении головы мордой вертикально вверх. Благодаря этим рефлексам каждому положению головы в пространстве соответствует определенное положение глазного яблока в орбите. При этом не имеет значения, с какой стороны достигалось положение головы. Всегда устанавливается одно и то же закономерное положение глаз в орбитах. У животных с фронтальным расположением глаз (например, у хищных, приматов) при наклоне головы вперед глаза отклоняются вверх. Тонические реакции глаз рефлекторно возникают в результате раздражения отолитового аппарата.
При повороте головы кролика вокруг сагиттальной плоскости также возникают тонические лабиринтные рефлексы на глаза. При этом отклонения обоих глаз при разных положениях головы в пространстве происходят в противоположных направлениях. Если вращать голову от нормального положения (ротовая щель расположена горизонтально), то глаз, находящийся внизу, отклонится в орбите вверх. Отклонение достигает максимума при положении головы на боку. Контралатеральный глаз при этом отклонится вниз. При вращении через положение на затылке реакция глаз быстро изменяется на обратную.
Таким образом, существуют два независимых компонента тонического лабиринтного рефлекса на глаза, которые образуют все возможные комбинации при каждом положении головы в пространстве. Быстрые движения глаз, поскольку они вызываются с полукружных каналов, не участвуют в этих статических рефлексах. Активирование полукружных каналов (вращением головы) вызывает вестибулооку- лярный рефлекс.
3. Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) - один из древнейших; он сопровождает позвоночных животных на протяжении всей их эволюции. Рефлекс проявляется в том, что при вращении головы глаза в орбитах противовращаются. Внешне это проявляется в виде нистагма - колебательных движений глазных яблок в орбитах. Различают медленный компонент нистагма, при котором глаза вращаются в сторону вращения головы примерно с той же скоростью, и быструю фазу нистагма, при которой глаза в орбитах после достижения своего крайнего положения скачком (саккадой) возвращаются в исходное положение. Этот рефлекс можно наблюдать как в полной темноте, так и на свету. Биологическая роль этого рефлекса - предотвращать сползание сетчаточного изображения при вращении головы. Входным сигналом для ВОР является импульсация, передаваемая по вестибулярным афферентам на глаза от полукружных каналов. Вестибулярные афференты направляются в мозговой ствол (верхнее вестибулярное ядро). Этот афферентный сигнал после обработки выходит на эффекторное звено - экстраокулярные мышцы. Главная проблема для такой системы состоит в калибровке: как отрегулировать скорость противовращения глазных яблок, чтобы оно эффективно компенсировало вращение головы. На рисунке 5.13 показана принципиальная схема ВОР. В процессе калибровки скорости противовращения глазных яблок в орбитах относительно направления вращения головы участвует мозжечок. Это символически показано одной клеткой коры мозжечка (клеткой Пуркинье), а именно - самой задней частью мозжечка (флоккулонодулярная), которую часто называют вестибулярным мозжечком (см. Приложение 2).
Рис. 5.13.
- 1 - глаз; 2 - нижняя олива; 3 - клетка Пуркинье коры мозжечка;
- 4 - клетка-зерно коры мозжечка; 5 - полукружный канал; 6 - мшистое волокно;
- 7 - мотонейрон; 8 - вестибулярное ядро
Гипотеза об участии флоккулюса мозжечка в пластичности ВОР была высказана на основе тесных связей вестибулярного мозжечка (flocculus и modulus ) как с вестибулярной, так и со зрительной системой. В пользу этого предположения говорят также результаты по удалению вестибулярного мозжечка. Оказалось, после удаления вестибулярного мозжечка (флоккулюса и парафлоккулюса), а также нижней половины VIII дольки и нижних трех-четырех долек парамедианной доли коэффициент усиления ВОР устанавливался на уровне 1,063 (диапазон 0,95-1,173) и исчезала способность ВОР к пластическим изменениям коэффициента усиления.
Предполагают, что сигналом для изменения усиления ВОР является смещение сетчаточного изображения. Далее этот сигнал по дополнительной зрительной системе поступает в претектальную область (ядро оптического тракта), затем к нижней оливе и через лазающие волокна из нижней оливы к клеткам Пуркинье коры вестибулярного мозжечка (флоккулюсу). Сигнал скорости вращения головы передается от верхнего вестибулярного ядра по мшистым волокнам к клеткам-зернам и далее через параллельные волокна поступает также на клетки Пуркинье. Таким образом, клетки Пуркинье коры вестибулярного мозжечка выполняют роль компараторов (сравнителей), благодаря «работе» которых может модифицироваться коэффициент усиления ВОР.
У человека ВОР участвует в реакции установки взора. Эта реакция возникает при появлении сбоку в поле зрения неожиданного зрительного стимула. В первый момент человек скачкообразно переводит глаза в сторону стимула и «захватывает» зрением этот стимул.
Слово «захватывает» означает, что стимул помещается в область сетчатки с наилучшим разрешением (зрительная яикг, fovea). С небольшим отставанием (это связано с инерцией) в эту же сторону начинает перемещаться голова. Чтобы изображение не сползло с сетчатки (другими словами, чтобы человек не потерял изображение), включается ВОР, который в данном случае запускается благодаря вращению головы и, следовательно, возбуждению рецепторов полукружных каналов. При этом скорость противовращения глаз в орбитах равна скорости вращения головы. Благодаря этому взор (алгебраическая сумма скоростей вращения глаз и головы) остается неподвижным в пространстве.
Вестибулоокулярный рефлекс обеспечивает движение глаза в противофазе с движениями головы в диапазоне 0,01-6,5 Гц. На более низкой частоте в стабилизации сетчаточного изображения участвуют также оптомоторный рефлекс и рефлекс прослеживания. Под стабилизацией будем понимать то, что положение глаза относительно зрительной цели не меняется, несмотря на вращение головы. Это достигается механизмом ВОР: глаза противовращаются в орбитах со скоростью, равной скорости вращения головы.
Для успешной стабилизации сетчаточного изображения при вращениях головы необходимо регулировать коэффициент усиления ВОР. Нетрудно себе представить ситуации, в которых необходимо изменять усиление ВОР. Например, при росте организма меняются размеры головы и глазных яблок, в силу разных обстоятельств (травмы, процессы старения и пр.) меняется упругость глазодвигательных мышц и многое другое. Коэффициент усиления ВОР регулируется в коре задней части мозжечка.
- 4. Оптомоторный рефлекс проявляется в том, что при движении в поле зрения структурированного зрительного поля происходит непроизвольное движение глазных яблок в сторону движения стимулов. Когда движение глазных яблок в орбитах исчерпывает свой диапазон (по 45 угловых градусов от среднего положения), глаза скачкообразно возвращаются в исходное состояние. Совместная работа трех систем (вестибулоокулярной, оптомоторной и прослеживания) обеспечивает латентный период реакции глазного яблока, не превышающий 80 мс. Другими словами, человек способен следить за объектами, движущимися со скоростью около 300 угл. град./с.
- 5. Шейные рефлексы на глаза. Если у животного (например, у кролика) удалить лабиринты, а затем поворачивать его голову, то можно получить все те перемещения глаз, которые описаны ранее. Но в данном случае движения глаз осуществляются исключительно за счет шейных рефлексов. Положение глаз, вызванное этими рефлексами (при изменении положения головы или туловища), в конечном итоге приводит к тому, что изображение на сетчатках обоих глаз остается стабильным. В норме это достигается только совместным действием лабиринтных и шейных рефлексов. Шейноокулярный рефлекс довольно плохо выражен у интактных взрослых млекопитающих и практически отсутствует в норме у человека.
- 6. Шейный рефлекс на конечности. Если поднимать или опускать голову животного в атлантоокципитальном суставе, то вызываемые при этом рефлексы на передние и задние конечности действуют противоположным образом: при опускании головы активируются флексоры передних конечностей и экстензоры задних, при поднимании головы активируются экстензоры передних конечностей и флексоры задних (см. рис. 5.8). Сравнивая тонические рефлексы, можно видеть, что шейные и лабиринтные рефлексы на передние конечности действуют как синергисты, а на задние как антагонисты.
- 7. Рефлекс перераспределения тонуса конечностей при поворотах головы. Если голову децеребрированной кошки (удалены большие полушария), лежащей на животе, поворачивать, то повышается тонус экстензорной мускулатуры в «челюстных» конечностях (конечности той половины туловища, к которым поворачивается нос), уменьшается и увеличивается - в «черепных» (конечности, к которым в этом случае поворачивается череп).
Такое перераспределение тонуса для четвероногих животных оправдано соответствующим перенесением центра тяжести, и для того чтобы выдержать увеличенную массу в соответствующих конечностях, увеличивается их разгибательный (экстензорный) тонус. Можно получать все описанные шейные тонические рефлексы, если фиксировать позвоночный столб и перемещать только переднюю часть шеи.
У здорового взрослого человека шейные и лабиринтные рефлексы не проявляются, но они отчетливо выступают в патологических состояниях (гидроцефалия, опухоли мозга, тяжелые мозговые травмы и пр.). Например, в этих условиях обнаруживаются тонические шейные рефлексы. Если поворачивать голову влево, чтобы нос приближался к левому плечу, то левые конечности становятся «челюстными», а правые - «черепными», поэтому повышается разгибательный тонус в обеих конечностях левой половины тела и уменьшается - справа.
8. Оптический установочный рефлекс играет особенно важную роль в правильной установке головы у высших млекопитающих.
Например, обезьяна с разрушенным лабиринтом может правильно устанавливать голову, но если надеть ей колпак, закрывающий глаза, т.е. лишить зрения, она уже не сможет правильно устанавливать голову в пространстве.
Таким образом, в организме животных взаимодействует ряд установочных рефлексов, благодаря которым обеспечивается нормальное положение головы и тела. Описанные установочные рефлексы осуществляются нервными центрами на уровне не выше среднего мозга.
9. Лифтная реакция представляет собой рефлекс на прямолинейное ускорение. Рефлекс состоит в том, что при поднятии площадки, на которой находится животное, тонус экстензоров снижается и конечности подгибаются; при опускании площадки развивается противоположная реакция: экстензоры активируются и конечности разгибаются. Эта реакция легко вызывается и у человека при подъеме или опускании в скоростном лифте.
Описанные ранее установочные рефлексы легко наблюдать на интактной кошке, которая свободно падает из положения на спине (рис. 5.14). Прежде всего активируются лабиринтные рефлексы на голову, благодаря которым она поворачивается по направлению к нормальному положению. К этой реакции присоединяется шейный установочный рефлекс, вследствие чего за головой следует тело, сначала грудной отдел и только затем таз. Происходит своего рода штопорообразное движение животного в пространстве, начинающееся с головы. При этом передние конечности разгибаются. Дальнейшее прямолинейное смещение головы в пространстве при свободном падении вызывает разгибание задних конечностей. Последнее можно объяснить лабиринтным рефлексом на падение (линейное ускорение). Благодаря совокупному действию этих рефлексов голова и тело кошки принимают нормальное положение, конечности тонически разгибаются и готовы принять массу тела, когда животное достигнет земли.
Таким образом, положение тела и головы в пространстве и по отношению друг к другу принадлежит к наиболее застрахованным и автоматически выполняемым реакциям ЦНС. Благодаря взаимной деятельности большого числа разнородных рефлексов осуществляется единая конечная цель - правильная установка головы и тела в пространстве. Статокинетические и статические реакции взаимно дополняют друг друга: благодаря кинетическим реакциям выполняется движение, приводящее отдельные части тела в такое положение, в котором они потом удерживаются статическими рефлексами.
Спинной мозг. Роль СМ в процессе регуляции деятельности ОДА и вегетативных функций организма. Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений.
СМ - это орган ЦНС, расположенный в позвоночном канале позвоночника. Имеет сегментарное строение. У каждого сегмента имеются здание (чувствительные, афферентные) и передние (двигательные, эфферентные).
Функции:
1) рефлекторная (обеспечивается нервными центрами)
2) проводниковая (обеспечивается проводящими путями)
Нейроны СМ делятся на:
- мотонейроны (альфа иннервируют скелетные мышцы; гамма регулируют напряжение мышечных веретен), которые вместе участвуют в в регуляции сокращений скелетных мышц, и при перерезке передних корешков исчезает мышечный тонус
- интеронейроны обеспечивают связь между центрами СМ и вышлежащими отделами ЦНС
- нейроны симпатического отдела ВС находятся в боковых рогах грудных сегментов
- нейроны парасимпатики в крестцовом отделе
Рефлексы СМ:
- соматические (двигательные)
- вегетативные
1) соматические делятся на:
- сухожильные (миотические) - возникают при механическом раздражении мышц и сухожилий (характерны для сгибателей - коленный, локтевой, кистевой, ахиллов)
- кожные - обусловленные раздражением рецепторов кожи, но проявляются двигательными реакциями (подошвенный и брюшной)
2) вегетативные делятся на:
- симпатические
- парасимпатические
Вместе они проявляются реакцией внутренних органов на раздражение рецепторов кожи, внутренних органов, мышц; образуют низшие центры регуляции тонуса сосудов, сердечной деятельности, совета бронхов, потоотделения, мочевыведения, дефекации, эрекции, эйякуляции
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ
1) центры
жизненно важные
- дыхательный центр (обеспечивает смену фаз дыхания)
- сосудодвигательный (тонус периферических сосудов)
- центр регуляции сердечной деятельности (регуляция частоты и силы сердечных сокращений)
Защитные
- рвотный центр
- кашель, чихание
- смыкание век и слезоточение
Пищевые
- сосание
- жевания
- глотания
А так же:
- слюноотделение
- моторика пищ.канала
- секреция кишечных, желудочных, поджелудочных желез и печени
Статические или соматические рефлексы ПМ относятся к познотоническим или рефлексам поз. Осуществляются ядром Дейтерса, от которого к мотонейронам разгибателей идут вестибулоспинальные пути. Возникают, когда возбуждаются вестибулярные рецепторы и проприорецепторы мышц шеи. Коррекция положения тела происходит за счёт изменения тонуса мышц. Например, при запрокидывании головы животного назад повышается тонус разгибателей передних конечностей и снижается тонус разгибателей задних. При наклон головы обратная реакция.
Проводниковая функция обеспечивается проводящим путями, проходящими через продолговатый мозг.
Средний мозг. Роль среднего мозга в процессах саморегуляции функций. Рефлекторная деятельность среднего мозга. Функции среднего мозга. Участие среднего мозга в осуществлении фазно-тонической деятельности мышц. Установочные рефлексы: статические и статокинетические (Р.Магнус). Ориентировочные рефлексы. Механизм поддержания равновесия тела. Проводниковая функция среднего мозга. Децеребрационная ригидность, ее механизмы.
Рефлекторная функция среднего мозга обеспечивается нервными центрами. В среднем мозге находятся ядра четырехолмия, красное ядро, черная субстанция, ядро глазодвигательного и блокового нервов и ретикуляторная формация.
Установочные рефлексы
1) статические - выпрямительные рефлексы (осуществляются за счёт более разнообразных двигательных рефлексов). Обеспечивают восстановление естественной позы. Вместе с полными рефлексами продолговатого мозга (см.выше) они обеспечивают непроизвольное поддержание позы и равновесия в неподвижном положении (стоя, сидя).
2) стато-кинетические - рефлексы, которые служат для сохранения устойчивого положения тела при движении. К ним относятся нистагм головы и глаза, лифтная реакция, рефлекс готовности к прыжку.
- нистагм головы и глаза - это медленное бессознательное движение в сторону противоположную вращению, а затем быстрое возвращение в исходную позицию. Нистагм сохраняется некоторое время и после вращения
- лифтная реакция - уменьшение тонуса разгибателей конечностей в начале быстрого подъема, которое сменяется его повышением. При быстром опускается меняет противоположно
- рефлекс готовности к прыжку - увеличение тонуса разгибателей передних конечностей при опускании вниз головой
Все эти рефлексы обусловлены возбуждением вестибулярного аппарата
Ориентировочные рефлексы - врожденные реакции организма животных на любое воздействие, осу ществляемые центральной нервной системой.
С ориенти ровочных рефлексов начинается любой сложнорефлекторный акт организма. Ориентировочный рефлекс не имеет специальных рефлексогенных зон и может быть вызван различными раздражителями. Прежде всего при ориентировочных рефлексах включаются соматические реакции, которые внешне могут проявляться в повороте глаз, ушей, головы в сторону неожиданного сиг нала, а иногда и в виде затаиваний. Эти реакции сопровож даются изменением частоты дыхания, сердечных сокращений, расширением или сужением кровеносных со судов. Организм подготавливается для срочного выполне ния новых рефлекторных реакций.
У всех исследованных млекопитающих существуют определенные сроки форми рования ориентировочных рефлексов. Например, у живот ных, рождающихся зрячими, ориентировочные рефлексы проявляются в первые дни жизни, у слепых детенышей - позднее: новорожденные щенки реагируют на свет на 19-й день. Ориентировочные рефлексы переходят в определен ные формы исследовательского поведения животных, осо бенно в незнакомых ему местах.
Средним мозгом так же обеспечивается содружественные движения глаз, регулируется ширина зрачка и кривизна хрусталика (ядро глазодвигательного и блокового нервов); координация точных движений пальцев рук, регуляция жевания и глотания (черная субстанция); в первичных зрительных центрах образуются зрительные ориентировочные рефлексы и первичный анализ зрительной информации (бугры четырехолмия - верхние); первичные Слуховые центры - первичный анализ и ориентировочные рефлексы на слуховой раздражитель (нижние бугры)
Проводниковая функция обеспечивается проводящим путями, проходящими через средний мозг - нисходящими и восходящими.
Децеребрационная регидность - резкое повышение тонуса всех мышц разгибателей. Голова запрокидывается, спина выгибается, конечности выпрямляются. Механизм заключается в том, что красное ядро, активируя мотонейроны сгибателей, через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейроны разгибателей. Одновременно включается тормозящее влияние красного ядра на РФ продолговатого мозга, а в отсутствие влияния красного ядра преобладает возбуждающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны сгибателей.
Мозжечок. Афферентные и эфферентные связи мозжечка. Коррегирующие и стабилизирующие влияния мозжечка на моторную функцию. Участие в организации двигательных программ. Роль тормозящих нейронов коры мозжечка. Взаимоотношения между корой мозжечка и его ядрами, а так же вестибулярным ядром
Мозжечок участвует в координации всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения.
Мозжечок состоит из 2-х полушарий и червя между ними. Серое вещество образует кору и ядра. Белое образовано отростками нейронов.
Мозжечок получает афферентные нервные импульсы от тактильных рецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц и сухожилий, а также двигательных зон коры.
Эфферентные импульсы от мозжечка идут к красному ядру среднего мозга, ядру Дейтерса продолговатого мозга, к таламусу, а затем к моторным зонам КБП и подкорковым ядрам.
Общей функцией мозжечка является регуляция позы и движений. Эту функцию он осуществляет путем координации активности других двигательных центров: вестибулярных ядер, красного ядра, пирамидных нейронов коры.
выполняет следующие двигательные функции:
1. регуляцию мышечного тонуса и позы;
2. коррекцию медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения, а также координацию этих движений с рефлексами положения тела;
3. контроль за правильным выполнением быстрых движений, осуществляемых корой.
В связи с тем, что мозжечок выполняет данные функции, при его удалении у животного развивается комплекс двигательных нарушений, называемый триадой Лючиани.
Он включает:
1. атония и дистония
2. астазия– снижение и неправильное распределение тонуса скелетных мышц; – невозможность слитного сокращения мышц, а как следствие, сохранения устойчивого положения тела при стоянии, сидении (покачивание);
3. астения– быстрая утомляемость мышц;
4. атаксия– плохая координация движений при ходьбе. Неустойчивая "пьяная" походка;
5. адиадохокинез– нарушение правильной последовательности быстрых целенаправленных движений.
В клинике умеренные поражения мозжечка проявляются триадой Шарко:
1. нистагм глаз в состоянии покоя;
2. тремор конечностей, возникающий при их движениях;
3. дизартрия – нарушения речи.
мозжечок влияет и на различные вегетативные функции. Эти влияния могут быть возбуждающими и тормозящими. Например, при раздражении мозжечка увеличивается или снижается кровяное давление, изменяется частота сердцебиений, дыхание, пищеварение. Мозжечок влияет на обмен веществ. На эти функции он воздействует через вегетативные нервные центры, координируя их активность с движением. Функции внутренних органов изменяются в связи с изменением обменных процессов в них. Поэтому мозжечок оказывает на них адаптационно-трофическое влияние.
Ретикулярная формация. Особенности нейронной организации РФ ствола мозга, особенности свойств ее нейронов. Связи РФ с основными проводящими путями ГМ. Нисходящие влияния РФ на рефлекторную деятельность СМ. Участи РФ в поддержании и перераспределении мышечного тонуса. Восходящие активирующие влияния РФ.
Нисходящие влияния РФ.
По нисходящим путям РФ оказывает на СМ, как активирующее, так и тормозящее влияние. Тормозное влияние РФ на СМ-центры осуществляется двояким путем.
1. За счет ослабления сенсорного входа в СМ
2. За счет прямого действия РФ на нейроны СМ, а именно:
а) непосредственное влияние на возбудимость альфа-мото-нейронов СМ путем повышения порога их возбудимости
Б) через клетки Реншоу путем усиления их тормозного эффекта
Активирующее влияние РФ на рефлекторную деятельность СМ обнаруживается при раздражении латеральных областей РФ, Воролиева моста, среднего мозга и гипоталамуса. Осуществляется двумя путями:
1. путем снижения порога возбудимости нейронов СМ
2. путем подавления тормозной активности клеток Реншоу
Эфферентные связи РФ.
1. нисходящие ретикуло-спинномозговые пути
2. восходящие ретикуло-кортикальные пути
3. ретикуло-церебральные пути
4. волокна, оканчивающиеся в других структурах мозга
Возбуждение, следующее по ретикуло-СМ-путям, активирует вставочные нейроны СМ, аксоны которых образуют тормозные синапсы на альфа-мото-нейрон. При этом мембрана а-мотонейрона гиперполирезуется и возбудимость их падает. Таким образом возникает ПСПТ. Тормозное влияние может осуществляться и за счет возникновения длительных ТПСП во вставочных нейронах а так же за счет воздействия на терминале афферентных волокон, входящих в СМ.
Регуляция мышечного тонуса происходит в основном при участии покрышки среднего мозга по ретикуло-спинно мозговым путям (быстро и медленно проводящему). По быстро проводящему поступают импульсы, контролирующие быстрые физические движения, по медленному проводящему идут импульсы, контролирующие медленные тонические сокращения.
Регистрируется альфа-ритм в положении лежа или сидя в расслабленном состоянии с закрытыми глазами. Бета-ритм характерен при переходе от покоя к деятельности при умственной работе.
Выпрямительные рефлексы можно разделить на несколько групп:
Выпрямительные рефлексы в наиболее отчетливой форме наблюдаются у животных, лишенных коры больших полушарий (таламическое животное). У грызунов их легко наблюдать и у неоперированного животного.
Лабиринтные реакции
Для того чтобы лабиринтные реакции не осложнялись кожными рефлексами, животное (морская свинка) исследуют в воздухе, поддерживая его под грудную клетку и за таз, при минимально возможном контакте с кожной поверхностью. При этом оказывается, что если придавать туловищу любое положение, голова сохраняет нормальную ориентировку (теменем кверху, ротовой щелью вперед и горизонтально).
Источником этого рефлекса являются импульсы с отолитового аппарата. После разрушения лабиринтов выпрямительный рефлекс на голову у животного, подвешенного в воздухе, не осуществляется. Голова может оказаться теменем книзу, принять любое, не свойственное животному положение. При отсутствии лабиринтных рефлексов голова свисает, подчиняясь силе тяжести и пассивно следуя за всеми перемещениями туловища.
Рефлексы с туловища на голову
проявляются в неосложненном виде v животного с разрушенными лабиринтами. Пока такое животное находится в воздухе, голова его пассивно свисает. Однако достаточно положить животное на какую-либо плоскость опоры (в боковом положении), как голова переходит в «нормальное» положение - теменем кверху.
Этот выпрямительный рефлекс на голову обязан своим происхождением асимметричному раздражению рецепторов кожной поверхности тела животного, которой оно соприкасается с плоскостью опоры. Поэтому рефлекс легко устраняется, если на свободную (верхнюю) боковую поверхность наложить пластинку, оказывающую такое же давление, которое другая половина тела испытывает со стороны плоскости опоры. При симметричном раздражении кожных рецепторов туловища голова опять пассивно свисает вниз.
Выпрямительные рефлексы с проприоцепторов шеи создают правильное положение туловища в отношении головы. При скручивании шеи происходит раздражение шейных проприоцепторов и возникает цепь рефлексов, в результате которых все тело в целом оказывается правильно ориентированным относительно головы.
Оптические выпрямительные рефлексы
Наблюдаются у кошек, собак и обезьян. Если, например, у собаки удалить лабиринтные приборы и,удерживая тело за таз, привести его в висячее вертикальное положение, в первый день после операции голова полностью подчиняется действию силы тяжести и свисает пассивно вниз. Однако через несколько дней после операции выпрямительный рефлекс на голову восстанавливается. Если же исключить при этом зрение, закрыв собаке глаза, голова снова принимает пассивное положение, свисая вниз, как и в первые дни после операции. Оптические выпрямительные рефлексы отсутствуют у морской свинки и у кролика.
1. Положите животное на спину удерживая в таком положении.
2. Резко отпустите руки. И внимательно следите, каким образом происходит возврат тела в исходное положение: голова поднимается и устанавливается в нормальное положение теменем вверх, затем происходит поворот передних конечностей и передней половины тела, рефлекс заканчивается принятием задними конечностями обычного положения тела.
Рис. 5 Познотонические рефлексы с рецепторов кожи туловища и лабиринтов
(влияние на положение головы)
Результаты:
Происходит это за счёт перераспределения тонуса мышц. Рефлексы выпрямления связаны в первую очередь с раздражением вестибулярных рецепторов при неестественном положении головы. Естественное положение заключается в вертикальном положении туловища головой вверх. И если голова оказывается не в этом положении, то запускается цепь последовательных движений, направленных на восстановление указанной позы. При этом выпрямительные рефлексы совершаются в определенной последовательности: прежде всего восстанавливается правильное по отношению к линии горизонта положение головы теменем кверху (лабиринтный выпрямительный рефлекс), в результате выпрямления головы её положение относительно туловища изменяется, включаются шейные выпрямительные рефлексы, и вслед за головой туловище возвращается в нормальное положение
1 С каких рецепторов вызывается данная группа рефлексов
Наблюдаются у мезэнцефального организма при обязательном участии красного ядра (перерезка в эксперименте между средним и промежуточным мозгом). Благодаря этим рефлексам организм способен принимать естественную позу при ее нарушении, например, при положении животного на боку. Вначале выпрямляется голова (рефлексогенная зона - вестибулярный аппарат и кожа), затем - туловище (рефлексогенная зона - проприорецепторы мышц шеи и рецепторы кожи). При выключении этих рецепторов рефлексы исчезают. В условиях натуральной жизни важную роль в осуществлении выпрямительных рефлексов играет зрение
2
Наблюдения статокинетических рефлексов (Рис. 6).
1. Поместите животное на поднос.
2. Медленно поднимите поднос кверху, а затем резко опустите вниз. Обратите внимание на положение конечностей: при резком опускании – конечности выпрямляются, при прекращении движения – принимают исходное полусогнутое положение.
3. Медленно опустите поднос, а затем резко поднимите его вверх. Обратите внимание на положение конечностей: при подъеме вверх – они выпрямляются.
Рис. 6. Статокинетические рефлексы
Результаты:
Направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения (при движении с ускорением). В зависимости от характера движения эти рефлексы подразделяются на две группы. Одни возникают под влиянием прямолинейного ускорения во время поступательного движения в горизонтальной и вертикальной плоскостях (при раздражении рецепторов преддверия или отолитового аппарата), другие - под влиянием углового ускорения во время вращения (при раздражении рецепторов полукружных каналов). Так, при резком торможении прямолинейного движения повышается тонус мышц разгибателей (биологическое значение данного рефлекса заключается в предохранении от падения вперёд).
К статокинетическим рефлексам относится «лифтная реакция», выражающаяся в перераспределении тонуса мышц шеи, туловища и конечностей при быстром подъёме и спуске рис.9.II. В начале подъёма под действием положительного ускорения происходит непроизвольное сгибание конечностей и опускание головы и туловища; в конце подъёма под действием отрицательного ускорения наступает разгибание конечностей, голова и туловище при этом приподнимаются. При спуске описанные выше реакции сменяют друг друга в обратной последовательности. Эти рефлекторные реакции легко наблюдать при перемещении в скоростном лифте, поэтому они и называются лифтными рефлексами.
1 С каких рецепторов вызывается данная группа рефлексов
2 На каких уровнях ЦНС замыкается данная группа рефлексов.
Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного или вращательного движений организма. Сокращения мышц при этом направлены на преодоление действующих на человека ускорений, на сохранение нормальной позы, ориентации в пространстве. Они также осуществляются с помощью среднего мозга. Эти рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата. Они включают лифтные рефлексы, нистагм головы и глаз, перераспределение мышечного тонуса при ходьбе и беге.
Эти рефлексы способствуют сохранению позы. К ним относятся статические и статокинетические рефлексы, в осуществлении которых большое значение имеет продолговатый и средний мозг.
Статические рефлексы возникают при изменении положения тела и его частей в пространстве: 1.при изменении положения головы в пространстве - это так называемые лабиринтные рефлексы, возникающие в результате раздражения рецепторов вестибулярного аппарата; 2.при изменении положения головы по отношению к туловищу - шейные рефлексы с проприореоров мыщц шеи; 3.при нарушении нормальной позы тела -вырямительные рефлексы с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаз.Выпрямительные рефлексы - это последовательные сокращения мышц шеи и туловища, которые обеспечивают возвращение тела в вертикальное положение.
Статокинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения, а также при вращениях.Например, при быстром подъеме усиливается тонус сгибателей, и человек приседает, а при быстром спуске усиливается тонус разгибателей, и человек выпрямляется- это так называемый лифтный рефлекс. В двигательной деятельности человека часто возникают ситуации, когда требуется подавить эти установочные рефлексы. Произвольное подавление врожденных установочных рефлексов продолговатого и среднего мозга обеспечивается тормозящими влияниями из коры полушарий. Например, для спринтера невыгодно раннее выпрямление туловища при стартовом разбеге, поэтому корой больших полушарий тормозится выпрямительный рефлекс.
22.Понятие внд.
ВНД - деятельность высших отделов ЦНС, обеспечивает наиболее совершенное приспособление животных и чел-ка к окр. среде. Структурной основой ВНД явл. кора больших полушарий и сртукт. промежуточного мозга. ВНД обеспечивает целесообразное поведение в меняющихся условиях жизни, заключ. в запоминании, т.е. способности приобретать индивид. жизненный опыт, обеспечивающий полезный приспособленный результат.
На основании обобщения работ И. М. Сеченова и собственных многолетних исследований высшей нервной деятельности животных И. П. Павлов сформулировал три принципа рефлекторной теории: 1 - принцип детерминизма, 2 - принцип анализа и синтеза, 3-принцип структурности.
Принцип детерминизма подчеркивает причинную обусловленность всех рефлекторных актов явлениями, происходящими во внешней и внутренней среде. Принцип анализа и синтеза заключается в установлении единства аналитических и синтетических процессов в динамике нервной деятельности. Принцип структурности предполагает связь функций с определенными морфологическими структурами.
Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, экспериментально доказывающее первичность материи и вторичность сознания, подтверждает философские положения о познаваемости материальных процессов, лежащих в основе психической деятельности, о причинной обусловленности произвольных движений и поступков человека материальными процессами в нервной системе, вызванными раздражениями из внешней или внутренней среды.
Основная роль в механизме высшей нервной деятельности у высших животных и человека принадлежит коре больших полушарий. После ее полного оперативного удаления у животных высшая нервная деятельность не осуществляется. Они теряют способность тонко приспосабливаться и самостоятельно существовать во внешней среде. У человека кора больших полушарий головного мозга выполняет роль «распорядителя и распределителя» всех жизненных функций (И.П. Павлов). Это обусловлено тем, что в ходе филогенетического развития происходит процесс кортикализации функций. Он выражается во все большем подчинении соматических и вегетативных отправлений организма регуляторным влияниям коры мозга.
Условные рефлексы в отличие от безусловных не являются врожденными и приобретаются в процессе жизни. Условные рефлексы не отличаются столь выраженной стабильностью как безусловные. При неподкреплении они ослабляются и исчезают. Условные рефлексы индивидуальны, не имеют определенного рецептивного поля. Так, условный пищевой секреторный рефлекс можно выработать и воспроизвести при раздражении различных органов чувств (ухо, глаз) и отдельных рецепторов. У высших животных и человека условные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. После удаления коры у собак сохраняются и могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно, отличаются непрочностью и отсутствием характерной целенаправленности. Последнее выражается в развитии на условный сигнал беспорядочной двигательной активности.
