Методы выработки условных рефлексов стимул и поведение. Тема: «внд. Павловский метод экспериментального изучения внд. От силы раздражителя

Для изучения условных рефлексов И.П. Павлов разработал оригинальную методику исследования. Используемый объект (животное или человек) изолируют от эксперимен­татора и ненужных по ходу опыта посторонних воздействий, помещая его в специальную камеру.

Находясь вне камеры, экспериментатор на расстоянии включает раздражители и регистрирует изменения поведения испытуемого (рис. 234).

Для изучения механизма образования условных рефлексов существенное значение имеет не только точная регистрация самой ответной реакции (слюноотделения, движения и т.п.), но также исследование электрической активности, возникающей в различных мозговых структурах во время действия условного и безусловного раздражителей. Для регистрации электрической активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры большого мозга, а также в специфические и неспе­цифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы голов­ного мозга. В опытах с условными рефлексами широко используются микроэлектродные методы, позволяющие регистрировать электрическую активность отдельных нейронов, участвующих в осуществлении условнорефлекторной реакции. Для автоматического анализа электроэнцефалограмм, регистрируемых с различных областей коры, в опытах на животных непосредственно во время условнорефлекторных реакций используют элект­ронно-вычислительные машины.

Рис. 234. Схематическое изображение обстановки исследования условных пищевых рефлексов fno И. П. Павлову).

СИГНАЛЫ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

Условным раздражителем может стать любое изменение окружающей среды или внутреннего состояния организма, достигшее определенной интенсивности и воспринятое корой полушарий большого мозга.

Звуки (тоны и шумы), свет, контуры освещенных предметов, цвета, запахи, вкусовые средства, прикосновение к коже, давление, тепловые и холодовые воздействия, степень напряжения мышц (сокращение или расслабление), положение тела в пространстве, состояние внутренних органов, воздействия на их слизистую оболочку, а также изменения обмена веществ и энергии в организме - все эти разнородные по своей природе раздра­жители при их сочетании с безусловными раздражениями становятся сигналами услов­ных рефлексов.

Следовые условные рефлексы образуются в том случае, если применяют безусловный раздражитель (например, пищевой) не во время действия условного сигнала, а лишь спустя определенное время после его окончания. В этом случае сам по себе сигнал не будет вызывать условного рефлекса, но после того, как он прекратится, возникает условнорефлекторное слюноотделение. Это означает, что именно след условного раздра­жителя в коре полушарий большого мозга приобрел для животного сигнальное значение.

Если многократно каждые 10 мин кормить собаку, вырабатывается условный реф­лекс, выражающийся в том, что к концу 10-й минуты после предыдущего кормления у животного начинает выделяться слюна и возникает двигательная реакция по направле­нию к кормушке. Условным сигналом стал данный промежуток времени.

Могут быть получены условные рефлексы и на гораздо более длительные периоды времени. Так, если ежедневно в определенный час кормить собаку, то к этому часу у нее еще до кормления начинается секреция желудочного сока.

При постоянном режиме труда и быта: точно определенных часах работы, приеме пищи в одно и то же время, одних и тех же часах сна - различные условные рефлексы на время наблюдаются и у человека.

В естественной обстановке высшая нервная деятельность животных и поведение человека определяются не простыми световыми, звуковыми или иными одиночными сигналами, которыми пользуются в лаборатории, а всегда сложными, состоящими из комплекса одновременных звуковых, световых и других раздражителей. Например, для

ребенка грудного возраста сигнал условного пищевого рефлекса - сосания - склады­вается из вида груди матери, звуков ее голоса, отчасти осязательных и обонятельных раздражений. Если сигналы разного рода следуют друг за другом всегда в определенном порядке, сопровождаясь в конце безусловным подкреплением, то образуется последова­тельный комплекс. В том случае, если при этом каждый следующий сигнал начинает свое действие только после окончания действия предыдущего, то формируется цепь раздражителей. Условные рефлексы на цепи раздражителей очень распространены. На­пример, обучение собаки выполнять приказ «дай лапу» складывается из цепи раздражи­телей: звукового («дай лапу»), проприоцептивного (поднятие конечности) и натураль­ного пищевого (подкрепления пищей).

ЗАВИСИМОСТЬ ВЕЛИЧИНЫ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

ОТ СИЛЫ РАЗДРАЖИТЕЛЯ

Величина условного рефлекса у животного при прочих равных условиях зависит как от силы безусловного рефлекса, на базе которого он вырабатывается, так от силы условного раздражителя. Если сочетать действие звукового агента с очень слабым электрокожным раздражением конечности собаки, то вырабатывающийся условный реф­лекс оказывается слабым, неустойчивым. Если же силу безусловного раздражения увели­чить, то это приведет к возникновению более сильного и стойкого оборонительного реф­лекса.

При постоянной силе безусловного раздражения величина условного рефлекса зави­сит от физической силы сигнального раздражителя. Чем она больше, тем условный рефлекс сильнее (так называемый закон силовых соотношений).

«Закон силы», однако, действителен только в определенных пределах, для всякого условного агента существует предел силы, за которым дальнейшее усиление раздражи­теля ведет к ослаблению условной реакции.

Методика выработки условных рефлексов

Для образования условного рефлекса требуются определœенные условия:

· Условным раздражителœем, или сигналом, может быть любое изменение, возникшее во внешней среде или внутри организма. На каждый условный раздражитель (зажигание лампочки, музыкальные звуки, шумы, давление на поверхность кожи, прикосновение, чесание, укол, запах и т.п.) может быть выработан условный рефлекс.

· Для образования условного рефлекса на условный (безразличный) раздражитель нужно, чтобы данный условный сигнал предшествовал безусловному и в течение некоторого времени действия последнего сопровождал его. К примеру, звонок (условный сигнал) должен начать звенеть на 5–30 с раньше, чем собака получит корм (безусловный стимул), и неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ время сопровождать еду. Для того, чтобы выработался условный рефлекс, нужно несколько раз повторять такое сочетание. В случае если сочетать условный раздражитель с пищевым подкреплением, то вскоре на данный, ранее безразличный раздражитель, образуется условный рефлекс.

· Один и тот же сигнал может стать раздражителœем при выработке разных условных рефлексов. В одном случае звонок может вызвать слюноотделœение, а в другом – оборонительный рефлекс и т.д. Это объясняется тем, что характер условного рефлекса определяется подкрепляющим безусловным рефлексом, ᴛ.ᴇ. условные рефлексы образуются на основе безусловных.

И.П. Павлов разработал методику образования условных рефлексов. Собаку помещают в специальную камеру, полностью изолированную от окружающего мира (никакие раздражители из внешней среды не должны проникать в камеру). Вне камеры находится и сам экспериментатор. При помощи специальной аппаратуры создаются разнообразные раздражители, выдается пищевое подкрепление, регистрируется слюноотделœение и т.д. Вначале И.П. Павлов построил полностью изолированную камеру, однако позже выяснилось, что такая абсолютная изоляция не обязательна.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, для образования условных рефлексов необходимы следующие специальные условия :

1. Наличие двух раздражителœей: индифферентного (безразличного), который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма, к примеру отделœение слюны, отдергивание лапы и т.п.

2. Индифферентный раздражитель (свет, звук и т.п.) должен предшествовать безусловному и неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ время сопровождать действие последнего.

3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного: для сытой собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителœем.

4. Отсутствие отвлекающих посторонних раздражителœей.

5. Активное состояние коры. Это верно и для человека. В случае если лекция не интересна и развивается полудремотное состояние, то материал не запоминается. Живая эмоциональная лекция с интересными примерами запоминается хорошо.

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД)

Учение Павлова об условных и безусловных рефлексах. Виды условных и безусловных рефлексов. Механизм образования условного рефлекса. Аналитико-синтетическое действие коры.

Мозг человека это наиболее организованный вид материи и поэтому человек поднялся над природой и получил свое название «человек разумный». ВНД изучает функции высших отделов ЦНС, это функции коры головного мозга и подкорковых образовании. Изучение поведения человека начал русский ученый Сеченов И.М. в своей работе рефлексы головного мозга. И через 40 лет И.П. Павлов создал свое учение о высшей нервной деятельности (ВНД). Павлов экспериментально подтверждает теоретические положение Сеченова по рефлекторной деятельности головного мозга. Павлов показал что все рефлекторные реакции могут быть разделены на 2 большие группы:

1. Безусловные рефлексы

2. Условные рефлексы

Безусловные рефлексы. Это рефлексы врожденные, они сформировались в процессе филогенеза. Все безусловные рефлексы предназначены для выживания. К ним относится: пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные и т.д. они передаются по наследству и осуществляются на свет, на раздражение определенного рецептивного поля.

Условные рефлексы. Это рефлексы приобретенные, они приобретаются в процессе жизнедеятельности. Эти рефлексы необходимы для адаптации организма к внешним условиям. Если организм не сможет адаптироваться, то он погибает. Условные рефлексы вырабатываются на любой раздражитель. Они вырабатываются с участием коры головного мозга, и они вырабатываются на базе безусловных рефлексов.

Инстинкты

И.П. Павлов считал, что инстинкт это сложный комплекс безусловных рефлексов с условно рефлекторным наслоением. Субстратом безусловного рефлекса является подкорковые структуры. Инстинкт это целенаправленное приспособительная деятельность которое обусловлено врожденными механизмами. Инстинкт может быть сложным безусловным рефлексом тогда конец 1 безусловного рефлекса является началом другого. Инстинкты формируются под влиянием мотивации. Мотивации это потребности. Они могут быть биологические и социальные. Биологическая потребность это, например: хотим кушать, спать и т.д. В мотивации большую роль играет гипоталамус, лимбическая система и железы внутренней секреции. Инстинкты динамичны. Они проявляются у человека при патологии коры головного мозга, или при ингибировании коры. Это может быть: алкоголь, или наркотики. Кора выключается инстинкты остаются в утрированной форме. Например: безусловный рефлекс - оборонительный, а инстинкт – агрессия, безусловный рефлекс – половой, а инстинкт – гиперсексуализм.

Методика выработки условного рефлекса по Павлову

Условные рефлексы могут быть выработаны на базе безусловных рефлексов, но для этого нужно соблюдать правила:

I. Наличие двух раздражителей:

1. Условный: свет, звук, касалка, метроном.

2. Безусловный: пища, боль, жажда.

II. Последовательность. Сначала подается условный раздражитель, а потом безусловный.

III. Интервал между подачей условного и безусловного раздражителя. Он должен быть от 5 до 10 сек.

IV. Кратность. Сочетания условного и безусловного раздражителя. Например: свет + пища. Они должны повторятся несколько раз.

V. Животному делается фистульная операция для сбора слюны.

VI. Животное должно быть здоровым с высоко возбудимыми центрами.

VII. Животное должно находится в изолированной комнате которое называется башня молчания.

Классические исследования условно-рефлекторной деятельности организма, заложившие основу учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, были проведены с использованием рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги - слюнные железы). Методика достаточно простая и сводится к следующей схеме. Для выработки положительного (или отрицательного) пищевого условного рефлекса животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производят операцию выведения протока слюнной железы (околоушной, подъязычной или подчелюстной) на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучают путем анализа качественного или количественного состава выделяемой слюны.

При выработке оборонительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение) в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса в этой схеме используют электрическое раздражение кожи.

Впоследствии при изучении условно-рефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы. В этом случае эффекторное звено рефлекторной дуги образовано мышцами, определяющими, обеспечивающими те или иные двигательные акты.

При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условно-рефлекторной деятельности наряду с изучением слюноотделительных и двигательных показателей рефлекторной реакции в настоящее время широко используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических, морфологических (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условно-рефлекторных актов животного и человеческого организма.

37. Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) является разделом физиологии, изучающим функции высшего отдела центральной нервной системы - коры больших полушарий головного мозга, посредством которой обеспечиваются сложнейшие отношения высокоразвитого организма с окружающей внешней средой.

Физиология ВНД изучает образование условных рефлексов, взаимодействие процессов возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий головного мозга. Физиология ВНД применяет экспериментальные методы исследования.

Физиология ВНД - это наука о деятельности ведущих отделов головного мозга.

38.Электроэнцефалография (ЭЭГ )- метод регистрации суммарной электрической активности (биопотенциалов) клеток полушарий головного мозга через неповрежденные покровы головы, позволяющий судить о его физиологической зрелости, функциональном состоянии, наличии очаговых поражений, общемозговых расстройствах и их характере. Генетическая обусловленность ЭЭГ-характеристик человека подтверждается тем, что индивидуальные особенности электрической активности мозга человека чрезвычайно устойчивы. Они формируются к 20- 25 годам и остаются стабильными на протяжении длительного времени. Это касается как частотно-амплитудных характеристик ЭЭГ, так и особенностей их временной и пространственной организации. Деструктивные изменения в ЭЭГ начинают проявляться в пожилом возрасте и связаны с процессом старения организма.

Одна из последних классификаций типов ЭЭГ предложена Е.А. Жирмунской и В.С. Лосевым (1984г.). Авторы выделили 5 типов и 17 групп ЭЭГ-активности, которые не исчерпывают все богатство ЭЭГ- феноменов, а фиксируют лишь одну из наиболее важных характеристик- степень и характер организации целостного паттерна ЭЭГ. Предложенная классификация используется не только с целью выделения наиболее устойчивых особенностей организации биоэлектрической активности центральной нервной системы, но и для оценки возможных нарушений в ее деятельности. Выделенные устойчивые биоэлектрические феномены могут иметь отношение к определению общих свойств человека, определяющих его психологические, личностные особенности. Выявление признаков грубых нарушений ЭЭГ является очень тревожным сигналом, определяющим обязательность консультации у врача-психоневролога.

При анализе электроэнцефалограммы учитывают частоту, амплитуду, форму и длительность биоэлектрических колебаний. По этим параметрам в ЭЭГ человека можно выделить ряд ритмов активности. У взрослого человека в состоянии покоя и при отсутствии внешних раздражений (особенно при закрытых глазах в затемненном помещении) преобладают регулярные волны с частотой 8- 13Гц и амплитудой до 100мкВ. Они называются альфа - ритмом, являющимся основным «ритмом спокойного бодрствования» человека. Этот ритм лучше всего выражен в затылочных отделах, по направлению к лобным он замещается более высокочастотной и низкоамплитудной активностью.

При переходе человека от состояния покоя к деятельности (восприятие сенсорных сигналов, эмоциональное реагирование, умственная работа и т.д.) альфа-ритм сменяется бета - ритмом: частыми (14-30гц) низкоамплитудными (до 25мкВ) колебаниями. Это явление называется реакцией десинхронизации ЭЭГ.

Если человек из состояния покоя переходит ко сну, то в его ЭЭГ появляются медленные и высокоамплитудные волны: тета (4-7Гц) и дельта диапазонов (0,5-3Гц). Амплитуда этих медленных ритмов варьирует от 100 до 300мкВ. В норме для ЭЭГ бодрствующего взрослого человека тета-и дельта-ритмы не характерны. Тета-ритм сопровождает доминантные состояния в том числе, возникающие на фоне эмоциональных реакций.

Процесс активации нервной системы, связанный с уровнем поведенческой активности человека, его уровнем бодрствования, сопровождается снижением локальной синхронизации биопотенциалов мозга - уменьшением амплитуды и увеличением частоты колебаний. Чем ниже уровень активности, тем выше амплитуда и ниже частота колебаний, растет локальная синхронизация биопотенциалов мозга.

Характеристика типов ЭЭГ

Тип 1 организованный (во времени и пространстве). Основной компонент ЭЭГ – альфа-ритм, характеризирующий высокой степенью регулярности, достаточно хорошей модулированностью по амплитуде или слабо измененным амплитудным градиентом по областям.

Тип 2 гиперсинхронный (умеренно нарушенный). Чрезмерно регулярная альфа-, бета- и тета-активность при потере региональных различий.

Тип 3 десинхронизированный (умеренно измененный). Характеризуется почти полным исчезновением или значительным снижением амплитуды альфа-волн, увеличением амплитуды и выраженности бета-колебаний или их отсутствием, наличием небольшого количества медленных волн. Амплитуда всех ЭЭГ-колебаний очень незначительна.

Тип 4 дезорганизованный (значительно нарушенный). Выраженная, но недостаточно регулярная по частоте или дезорганизованная высокоамплитудная альфа-активность, иногда доминирующая по всем областям. Бета-активность усилена по амплитуде, часто представлена низкочастотными колебаниями. Могут присутствовать дельта- и/или тета-волны достаточно высокой амплитуды.

Тип 5 дезорганизованный, с преобладанием тета- и/или дельта-активности (грубо нарушенный). Характеризуется незначительной выраженностью альфа-активности. Регистрируются либо отдельные дельта-, тета- и бета-колебания, либо дельта- и/или тета-ритм. Амплитуда ЭЭГ-колебаний либо не отличается от нормы, либо высокая.

План

1. Условия образования условных рефлексов в эксперименте.

2. Механизм формирования и пути замыкания условных связей.

3. Торможение в коре больших полушарий головного мозга, его виды. Возрастные особенности выработки условного торможения в коре больших полушарий головного мозга.

4. Инстинктивное поведение и его генетическая основа.

5. Сложные формы приобретенного поведения.

МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА.

ВИДЫ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Отличия условных и безусловных рефлексов

Условные и безусловные рефлексы имеют единую материальную основу – нервные процессы. В поведенческих актах условные и безусловные рефлексы представляют собой своеобразный сплав, единство врожденного и приобретенного. У взрослых животных «чистые» безусловные рефлексы практически не обнаруживаются. Все они как бы обрастают условными рефлексами.

Различия между этими двумя группами рефлексов носят относительный характер, но они важны для понимания механизма образования условнорефлекторных связей.

Выработка условных рефлексов

Рефлексы названы условными потому, что возникают (и в природе, и в лаборатории) лишь при определенных условиях. Одними из них являются:

Неоднократное сочетание ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного (или ранее хорошо выработанного условного) раздражителя;

Некоторое опережение во времени влияния индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя;

Бодрствующее состояние организма;

Отсутствие других видов активной деятельности и посторонних раздражителей;

Достаточная степень возбудимости животного к действию безусловного подкрепляющего раздражителя;

Надпороговая интенсивность условного раздражителя.

В лабораторных условиях формирование классического условного рефлекса начинается с погашения ориентировочной реакции животного на раздражитель, который в дальнейшем должен быть условным сигналом. Так, если перед собакой зажечь лампочку, то вначале у нее возникает ориентировочный рефлекс (поворот головы, туловища, движение глаз на свет). При повторном зажигании лампочки ориентировочная реакция уменьшается, а затем угасает. Свет лампочки становится индифферентным раздражителем.

В дальнейшем этот раздражитель действует изолированно в течение 5 – 10 сек., после чего к нему присоединяется безусловный раздражитель (корм). Совместное действие раздражителей продолжается в течение периода еды. Такое сочетание условного сигнала и безусловного раздражителя повторяют несколько раз (за один опыт 8 – 10 сочетаний). Через несколько сеансов зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны без пищевого подкрепления, что свидетельствует о выработке слюноотделительного условного рефлекса.

Аналогичным образом вырабатывается и двигательно-оборонительный условный рефлекс, когда индифферентный раздражитель сочетается с болевым раздражением конечности животного. Показателем образования рефлекса служит сгибание лапы (устранение от опасности) при действии одного условного раздражителя.

Несколько сложнее задача у животного при выработке оперативного (инструментального) условного рефлекса. В отличие от классических условных рефлексов подкрепление здесь дается лишь после определенной двигательной реакции животного в ответ на условный раздражитель (нажатие на рычаг, дерганье зубами кольца, открывание дверцы, пробежка по лабиринту). Сначала эта реакция животных может проявиться случайно, затем становится закономерной. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков животных.

Для изучения ВНД сельскохозяйственных животных наиболее удобной является методика двигательно-пищевых условных рефлексов, когда условия эксперимента наиболее приближены к естественным условиям содержания животного. Различают два основных варианта этой методики:

свободно-двигательную, называемую еще «методикой пробежки», где условнорефлекторной реакцией является передвижение животного к корму;

локально-двигательную, когда у животного вырабатывается инструментальный (оперантный) рефлекс с регистрацией конкретного локального движения, предшествующего получению корма (например, нажатие мордой на рычаг или на дно пустой кормушки).

Таким образом, подобно сложным безусловным рефлексам, условный рефлекс есть результат синтеза, объединения двух или нескольких безусловных. Благодаря совпадению по времени один из безусловных раздражителей утрачивает свой собственный безусловный эффект (например, ориентировочный) и начинает вызывать ранее не свойственную ему реакцию – пищевую, оборонительную, половую и т.д., становясь, таким образом, условным сигналом.

Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка.

Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента у словным сигналом, уже вызывающим прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка. Возможна выработка условных рефлексов и более высокого порядка.