Для каждого человека важно знать, как он устроен. И одним из самых интересных органов для изучения является головной мозг, который до сих пор не удалось познать полностью. Немногие после курса школьной биологии помнят функции среднего мозга и назначение. Приходит необходимость разобраться в сложных медицинских терминах уже в зрелом возрасте, когда человек начинает посещать врачей или сам собирается поступить в медицинский ВУЗ.
Если вы желаете узнать, что такое средний мозг и его расположение, необязательно изучать сложные медицинские энциклопедии и учиться в медицинском институте. Сознательные пациенты перед походом в медучреждение желают больше узнать о недуге, и какие функции выполняет больной орган. Тогда больничные процедуры не будут казаться такими пугающими и непонятными.
Базовые сведения
Центральная нервная система содержит нейроны с отростками и глия. Головной мозг имеет всего пять отделов. Первый – продолговатый – продолжение спинного. Он передает информацию в другие отделы и обратно. Выполняет регулирующую функцию по отношению к координации движений. Второй – мост – здесь находятся центры среднего мозга, отвечающие за усвоение аудиоинформации и видеоинформации. Данный отдел выступает за координацию движений. Третий – мозжечок – соединяет задний и передний отделы. Четвертый – средний – ответственен за мимику, движения глазных яблок, через него проходят слуховые пути. Именно его и будем рассматривать. Пятый – передний – нормализует психическую деятельность.
Это интересно. Связи между размером мозга и умственными способностями у человека не существует. Гораздо важнее количество нервных связей.
Где находится
Местоположение соответствует названию органа. Он входит в состав стволовой части. Располагается под промежуточным и над мостом. На формирование среднего мозга человека оказал воздействие механизм восприятия видеоинформации во время исторического развития организма. Так уж происходил процесс эволюции, что наиболее развитым стал передний отдел. А через средний стали проходить проводящие каналы сигналов в различные отделы.
Как развивается средний мозг
Находящиеся в чреве своей матери дети должны пройти множество стадий развития. В течение эмбриональной стадии, средний головной мозг вырастает из небольшого пузырька и остается целостным на протяжении всей жизни. На всем протяжении развития в этой части появляются все новые клетки, они сжимают мозговой водопровод. При нарушениях на этом этапе, может развиться проблемы с мозговым водопроводом – частичная или полная закупорка Одно из опаснейших последствий – такая опасная болезнь, как гидроцефалия.
Полезная информация. Каждый раз после того, как человек запоминает информацию, формируются нейронные связи. Это означает, что структуры различных отделов, в том числе, среднего мозга, постоянно меняется, он не замирает в определенном состоянии.
Какую роль играет
Именно средний отдел регулирует мышечный тонус. Его роль соответствует его промежуточному положению. За счет того, что средний мозг имеет особое строение, в его функции входит передача информации. У него масса разных предназначений:
- сенсорные – чтобы передавать тактильные ощущения;
- двигательные – координация зависит от данной части среднего мозга;
- рефлекторные – например, глазодвигательная, реакция на свет и звук.
За счет работы среднего отдела, человек может стоять и ходить. Без него человек бы не смог полноценно перемещаться в пространстве. Также, работа вестибулярного аппарата управляется на уровне среднего мозга.
Устройство органа
Известно, что средний мозг человека имеет различные части, каждая из которых выполняет свою роль. Четверохолмия – структура представляет собой парные холмы. Верхние – это визуальные и нижние – аудиальные.
В ножках располагается черное вещество. Благодаря ему человек не только лежит, а может осуществлять точные движения кистями рук и принимать пищу. В определенный момент средний отдел обрабатывает информацию о том, когда нужно поднести ложку ко рту, как прожевать пищу и какая функция позволит проглотить ее.
Полезно узнать: Головной мозг: функции, строение
Глазной двигательный нерв берет свое начало между ножек, откуда и выходит. Он отвечает за сужение зрачка и некоторые двигательные функции глазного яблока. Чтобы понять строение среднего мозга, необходимо узнать где он находится. Составлен он из промежуточного и больших полушарий большого мозга, устроен несложно и имеет всего два отдела. Четверохолмие на располагающихся неподалеку двух парных двухолмиях, которые образуют верхнюю стенку. Напоминают по внешнему виду пластину. Ножки – там располагаются проводящие каналы, идущие к полушариям переднего отдела и соединяющие его с нижними участками нервной системы.
Сколько частей имеет средний отдел
Всего существует три части. Дорсальная – крыша срединного отдела. Она разделяется на 4 холмика с помощью канавок, пересекающихся попарно. Два верхние холма – подкорковые центры регуляции зрения, а оставшиеся нижние – слуховые. Вентральная – это так называемые ножки мозга. Здесь базируются проводящие каналы к переднему отделу. Внутреннее пространство мозга – имеет вид полого канала.
Полезная информация. Если человек не будет дышать кислородом более пяти минут, мозг будет поврежден необратимо, что приведет к смерти.
Ядра
Внутри бугорков четверохолмия скапливается серое вещество, скопления которого называют ядрами. В качестве основной функции ядер называют иннервацию глаз. Они бывают следующих видов.
Ретикулярной формации – принимает участие в стабилизации работы скелетных мышц. Активизируют клетки коры мозга головы, а на спинной оказывают тормозящее действие. Глазодвигательного нерва – содержат волокна, иннервирующие сфинктер и глазные мышцы. Блокового нерва – снабжают нервами косую мускулу органа зрения. Черное вещество – окрас связан с пигментом меланином. Нейроны этого веществ сами синтезируют дофамин. Координируют мышцы лица, мелкие движения. Красные ядра среднего мозга – активируют нейроны мышц-сгибателей и мышц-разгибателей
Профилактика патологий
Мозг без интеллектуальной деятельности и физических нагрузок не может функционировать правильно. Обычно сбои в работе ЦНС наблюдаются у людей старше 70 лет. Но заболевания данной группы диагностируют у тех, кто после выхода на пенсию перестает поддерживать свое здоровье и вести здоровый образ жизни. Однако, бывают и врожденные патологии в среднем мозге, заболеть можно в любом возрасте.
Полезно узнать: Функции и строение моста головного мозга, его описание
Регулярно заниматься спортом в меру физических возможностей, гулять на свежем воздухе, делать гимнастику по утрам. Отказаться от табака и спиртных напитков. Перейти на здоровое питание, употреблять как можно больше свежих овощей и фруктов. Не есть продукты с консервантами и эмульгаторами. Тренировать ум – для этого можно читать книги, решать кроссворды, играть в шахматы, получать новые знания в интересующей области.
Избавиться от авитаминоза – принимать витамины и антиоксиданты. Поскольку мозг на 60% состоит из жиров, нельзя отказываться от масла, но оно должно быть натуральным. К примеру, отлично подойдет оливковое. Избегать стрессовых ситуаций. Не заниматься монотонной работой слишком часто, делать перерывы, переключаясь на другие занятия. Следить за уровнем АД – гипертония может стать причиной инсульта.
107.Средний мозг. Ядра среднего мозга
Средний мозг (mesencephalon) развивается из среднего мозгового пузыря и входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему примыкает задняя поверхность сосцевидных тел спереди и передний край моста сзади (рис. 3.14, 3.15). На дорсальной поверхности передней границей среднего мозга является уровень задней спайки и основание шишковидного тела (эпифиза), а задней – передний край мозгового паруса. В состав среднего мозга входят ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 3.27; Атл.). Полостью этого отдела ствола мозга является водопровод мозга – узкий канал, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху – с третьим (рис. 3.27). В среднем мозге находятся подкорковые зрительные и слуховые центры и проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с другими образованиями мозга, а также проводящие пути, проходящие транзитом через средний мозг и собственные пути.
Четверохолмие, или крыша среднего мозга (tectum mesencephali) (рис. 3.27) перпендикулярными друг другу бороздами делится на верхние и нижние холмики. Они прикрыты валиком мозолистого тела и большими полушариями. На поверхности холмиков находится слой белого вещества. Под ним в верхнем двухолмии лежат слои серого вещества, а в нижнем серое вещество образует ядра. На нейронах серого вещества заканчиваются и от них начинаются некоторые проводящие пути. Правый и левый холмики в каждом двухолмии соединены спайками. От каждого холмика латерально отходят ручки холмиков, которые достигают коленчатых тел промежуточного мозга.
Верхнее двухолмие заключает в себе центры ориентировочных рефлексов на зрительные раздражения. Волокна зрительного тракта доходят до латеральных коленчатых тел, а затем часть из них по ручкам верхних холмиков продолжается в верхние бугорки четверохолмия, остальная часть волокон уходит в таламус.
Нижнее двухолмие служит центром ориентировочных рефлексов на слуховые раздражения. От холмиков вперед и наружу идут ручки, оканчивающиеся у медиальных коленчатых тел. Холмики принимают часть волокон латеральной петли, остальные ее волокна идут в составе ручек нижних холмиков к медиальному коленчатому телу.
От крыши среднего мозга берет начало тектоспинальный путь. Его волокна после перекреста в покрышке среднего мозга идут к двигательным ядрам головного и к клеткам передних рогов спинного мозга. Путь проводит эфферентные импульсы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.
На границе среднего и промежуточного мозга лежат предкрышечные (претектальные) ядра, имеющие связи с верхним двухолмием и парасимпатическими ядрами глазодвигательного нерва. Функция этих ядер заключается в синхронной реакции обоих зрачков при освещении сетчатки одного глаза.
Ножки мозга (pedunculi cerebri) занимают переднюю часть среднего мозга и расположены над мостом. Между ними на поверхности появляются корешки глазодвигательного нерва (III пара). Ножки состоят из основания и покрышки, которые разделяются сильно пигментированными клетками черной субстанции (см. Атл.).
В основании ножек проходит пирамидный путь, состоящий из кортико-спинального, направляющегося через мост в спинной мозг, и корково-ядерного, волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер черепных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и водопровода, а также корково-мостовой путь, оканчивающийся на клетках основания моста. Поскольку основание ножек состоит из нисходящих путей от коры полушарий, эта часть среднего мозга является таким же филогенетически новым образованием, как и основание моста или пирамиды продолговатого мозга.
Черная субстанция разделяет основание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3–4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и передает их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее – на мотонейроны спинного мозга. Черная субстанция играет существенную роль в интеграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы. Нарушение структуры и функции этих клеток вызывает паркинсонизм.
Покрышка ножек продолжает покрышку моста и продолговатого мозга и состоит из филогенетически древних структур. Верхняя ее поверхность служит дном водопровода мозга. В покрышке расположены ядра блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов. Эти ядра развиваются в эмбриогенезе из основной пластинки, лежащей под пограничной бороздой, состоят из двигательных нейронов и гомологичны передним рогам спинного мозга. Латеральнее водопровода вдоль всего среднего мозга тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва. Оно принимает проприоцептивную чувствительность от жевательных мышц и мышц глазного яблока.
Под серым веществом, окружающим водопровод, от нейронов промежуточного ядра начинается филогенетически старый путь – медиальный продольный пучок. В его составе проходят волокна, связывающие ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов. К пучку также присоединяются волокна, начинающиеся от ядра нерва преддверия (VIII) и несущие импульсы к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов, а также нисходящие – к мотонейронам спинного мозга. Пучок переходит в мост и продолговатый мозг, где лежит под дном четвертого желудочка около средней линии, а далее в передний столб спинного мозга. Благодаря таким связям при раздражении аппарата равновесия приводятся в движение глаза, голова и конечности.
В области ядер III пары нервов лежит парасимпатическое ядро; оно развивается на месте пограничной борозды и состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. В верхней части покрышки среднего мозга проходит дорсальный продольный пучок, связывающий таламус и гипоталамус с ядрами ствола мозга.
На уровне нижнего двухолмия совершается перекрест волокон верхних ножек мозжечка. Большая их часть заканчивается в лежащих впереди массивных клеточных скоплениях – красных ядрах (nucleus ruber), а меньшая часть проходит сквозь красное ядро и продолжается к таламусу, образуя зубчато-таламический путь.
В красном ядре оканчиваются также волокна из больших полушарий. От его нейронов идут восходящие пути, в частности, к таламусу. Основной нисходящий путь красных ядер – рубро-спинальный (красноядерно-спинно-мозговой). Его волокна, сразу по выходе из ядра совершающие перекрест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового канатика спинного мозга к мотонейронам передних рогов спинного мозга. У низших млекопитающих этот путь передает им, а затем мускулатуре тела переключенные в красном ядре импульсы, главным образом от мозжечка. У высших млекопитающих красные ядра функционируют под контролем коры больших полушарий. Они являются важным звеном экстрапирамидной системы, регулирующей мышечный тонус и оказывающей тормозное действие на структуры продолговатого мозга.
Красное ядро состоит из крупноклеточной и мелкоклеточной частей. Крупноклеточная часть развита в значительной степени у низших млекопитающих, в то время как мелкоклеточная – у высших и у человека. Прогрессивное развитие мелкоклеточной части идет параллельно с развитием переднего мозга. Эта часть ядра является как бы промежуточным узлом между мозжечком и передним мозгом. Крупноклеточная же часть у человека постепенно редуцируется.
Латеральнее красного ядра в покрышке расположена медиальная петля. Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нервные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикулярной формации моста и продолговатого мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.
Средний мозг развивается в процессе эволюции под влиянием зрительной афферентации. У низших позвоночных, у которых почти отсутствует кора больших полушарий, средний мозг сильно развит. Он достигает значительных размеров и вместе с базальными ганглиями выполняет функции высшего интегративного центра. Однако в нем развито только верхнее двухолмие. У млекопитающих в связи с развитием слуха, помимо верхних развиваются и нижние бугорки. У высших млекопитающих и, в особенности, у человека в связи с развитием коры больших полушарий высшие центры зрительных и слуховых функций переходят в кору. При этом соответствующие центры среднего мозга оказываются в подчиненном положении.
| " |
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Спинной мозг
Средний мозг
Морфофункциональная организация. Средний мозг (mesencephalon) представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации.
Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.
Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.
Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва (n. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. oculomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra).
Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.
Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.
Другое функционально важное ядро среднего мозга - черное вещество - располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.
Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.
Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние - слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия - организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.
Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.
При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.
Ретикулярная формация ствола мозга
Ретикулярная формация (formatio reticularis; РФ) мозга представлена сетью нейронов с многочисленными диффузными связями между собой и практически со всеми структурами центральной нервной системы. РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана с РФ спинного мозга. В связи с этим целесообразно ее рассмотреть как единую систему. Сетевые связи нейронов РФ между собой позволили Дейтерсу назвать ее ретикулярной формацией мозга.
РФ имеет прямые и обратные связи с корой большого мозга, базальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом.
Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга.
С одной стороны, генерализованный характер влияния РФ на многие структуры мозга дал основание считать ее неспецифической системой. Однако исследования с раздражением РФ ствола показали, что она может избирательно оказывать активирующее или тормозящее влияние на разные формы поведения, на сенсорные, моторные, висцеральные системы мозга. Сетевое строение обеспечивает высокую надежность функционирования РФ, устойчивость к повреждающим воздействиям, так как локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети. С другой стороны, высокая надежность функционирования РФ обеспечивается тем, что раздражение любой из ее частей отражается на активности всей РФ данной структуры за счет диффузности связей.
Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон. Существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути из РФ в другие области мозга, например в нисходящем направлении, ретикулоспинальный и руброспинальный. Аксоны нейронов РФ образуют большое число коллатералей и синапсов, которые оканчиваются на нейронах различных отделов мозга. Аксоны нейронов РФ, идущие в кору большого мозга, заканчиваются здесь на дендритах I и II слоев.
Активность нейронов РФ различна и в принципе сходна с активностью нейронов других структур мозга, но среди нейронов РФ имеются такие, которые обладают устойчивой ритмической активностью, не зависящей от приходящих сигналов.
В то же время в РФ среднего мозга и моста имеются нейроны, которые в покое «молчат», т. е. не генерируют импульсы, но возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Это так называемые специфические нейроны, обеспечивающие быструю реакцию на внезапные, неопознанные сигналы. Значительное число нейронов РФ являются полисенсорными.
В РФ продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигналы различной сенсорности. На нейроны моста приходят сигналы преимущественно от соматосенсорных систем. Сигналы от зрительной и слуховой сенсорных систем в основном приходят на нейроны РФ среднего мозга.
РФ контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса, за счет того, что при интенсивном внешнем раздражении нейроны неспецифических ядер таламуса затормаживаются, тем самым снимается их тормозящее влияние с релейных ядер того же таламуса и облегчается передача сенсорной информации в кору большого мозга.
В РФ моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четко локализуемое, болевое ощущение «тупой боли».
Повторение любого вида стимуляции приводит к снижению импульсной активности нейронов РФ, т. е. процессы адаптации (привыкания) присущи и нейронам РФ ствола мозга.
РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д.
Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спинного мозга, берут начало от всех отделов РФ. Пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-сгибатели, и активируют мотонейроны мышц-разгибателей. Пути, идущие от РФ продолговатого мозга, вызывают противоположные эффекты. Раздражение РФ приводит к тремору, повышению тонуса мышц. После прекращения раздражения вызванный им эффект сохраняется длительно, видимо, за счет циркуляции возбуждения в сети нейронов.
РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры большого мозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же системам. Функция данных связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, болевыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз.
Регуляция вегетативной деятельности организма РФ описана в разделе 4.3, здесь же заметим, что наиболее четко эта регуляция проявляется в функционировании дыхательного и сердечно-сосудистых центров. В регуляции вегетативных функций большое значение имеют так называемые стартовые нейроны РФ. Они дают начало циркуляции возбуждения внутри группы нейронов, обеспечивая тонус регулируемых вегетативных систем.
Влияния РФ можно разделить в целом на нисходящие и восходящие. В свою очередь каждое из этих влияний имеет тормозное и возбуждающее действие.
Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга, следовательно, она имеет значение в интеграции сенсорной информации от разных анализаторов.
РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование-сон. Стимуляция одних структур РФ приводит к развитию сна, стимуляция других вызывает пробуждение. Г. Мэгун и Д. Моруцци выдвинули концепцию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в кору большого мозга.
Возбуждение РФ продолговатого мозга или моста вызывает синхронизацию активности коры большого мозга, появление медленных ритмов в ее электрических показателях, сонное торможение.
Возбуждение РФ среднего мозга вызывает противоположный эффект пробуждения: десинхронизацию электрической активности коры, появление быстрых низкоамплитудных β-подобных ритмов в электроэнцефалограмме.
Г. Бремер (1935) показал, что если перерезать мозг между передними и задними буграми четверохолмия, то животное перестает реагировать на все виды сигналов; если же перерезку произвести между продолговатым и средним мозгом (при этом РФ сохраняет связь с передним мозгом), то животное реагирует на свет, звук и другие сигналы. Следовательно, поддержание активного анализирующего состояния мозга возможно при сохранении связи с передним мозгом.
Реакция активации коры большого мозга наблюдается при раздражении РФ продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В то же время раздражение некоторых ядер таламуса приводит к возникновению ограниченных локальных участков возбуждения, а не к общему ее возбуждению, как это бывает при раздражении других отделов РФ.
РФ ствола мозга может оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на активность коры мозга.
Нисходящие влияния РФ ствола мозга на регуляторную деятельность спинного мозга были установлены еще И. М. Сеченовым (1862). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у лягушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют более сильного раздражения или не появляются вообще, т. е. тормозятся.
Г. Мэгун (1945-1950), нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга, нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, становятся вялыми рефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздражении РФ в других точках продолговатого мозга эти же рефлексы вызывались легче, были сильнее, т. е. их реализация облегчалась. По мнению Мэгуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказывать только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются всей РФ ствола и спинного мозга.
Оглавление темы "Средний мозг, mesencephalon.":Черное вещество, substantia nigra. Красное ядро, nucleus ruber. Топография черного вещества. Топография красного ядра.
Substantia nigra простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга; по своей функции относится к экстрапирамидной системе.
Расположенное вентрально от substantia nigra
основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontmus, corticonuclearis, corticospinalis и lдр.).
Tegmentum
, находящаяся дорсально от substantia nigra
, содержит преимущественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.
Среди ядер серого вещества
самое значительное - красное ядро, nucleus ruber
. Это удлиненное колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinal
, соединяющий красное ядро
с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра
перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва - вентральный перекрест покрышки.
Nucleus ruber
является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с остальными ее частями. К нему проходят волокна от мозжечка в составе верхних ножек последнего после их перекреста под крышей среднего мозга, вентрально от aqueductus cerebri
, а также от pallidum
- самого нижнего и самого древнего из подкорковых узлов головного мозга, входящих в состав экстрапирамидной системы. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него tractus rubrospinal оказывают влияние на всю скелетную мускулатуру в смысле регуляции бессознательных автоматических движений.
Красное ядро среднего мозга функционирует во взаимодействии с кортикоспинальным трактом, имея тесные связи с моторной корой (корково–красноядерные волокна), мозжечком, ретикулярной формацией, оливами (рис. 14–3Б) . От гигантских клеток красного ядра отходят аксоны, образующие красноядерно–спинномозговой путь (руброспинальный тракт). Волокна этого пути оканчиваются преимущественно на вставочных нейронах промежуточной зоны серого вещества спинного мозга, но часть аксонов контактирует непосредственно с мотонейронами спинного мозга.
В гигантоклеточной части красного ядра (как и в моторной коре) представлены все мышцы тела, стимуляцией этого отдела можно получить одиночные и групповые сокращения мышц. Кортикоруброспинальный путь служит дополнительным маршрутом для передачи относительно дискретных сигналов из моторной коры в спинной мозг. Если разрушены кортикоспинальные волокна и сохранены кортикоруброспинальные пути, дискретные движения частично сохраняются, но тонкие движения пальцев и кисти существенно нарушаются. Так, блокада кортикоруброспинальных путей нарушает двигательную активность мышц в области запястья. Кортикоспинальный и руброспинальный тракты располагаются в боковых столбах спинного мозга, контролируют более дистальные мышцы конечностей и вместе составляютлатеральную двигательную систему спинного мозга . Вестибулоретикулоспинальная система лежит медиально в спинном мозге и называетсямедиальной двигательной системой спинного мозга .
Ствол мозга
Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, моста и среднего мозга и содержит двигательные и чувствительные ядра, исполняющие моторные и сенсорные функции для лица и головы тем же самым путём, которым спинной мозг выполняет эти же функции по отношению к шее, туловищу и конечностям. В то же время ствол мозга выполняет множество специальных функций (в том числе функции контроля: дыханиясердечно-сосудистой системыЖКТмногих стереотипных движений теларавновесиядвижения глаз) и служит как бы узловой станцией для «командных сигналов» от вышележащих центров. В контроле над движениями тела и его равновесием важную роль играют вестибулярные и ретикулярные ядра ствола мозга.
Ретикулярные ядра . На рис. 14–3В показано расположение ретикулярных ядер. Их подразделяют на ретикулярные ядра моста и ретикулярные ядра продолговатого мозга. Эти две системы ядер функционируют антагонистически по отношению друг к другу:ядра моста возбуждают антигравитационные мышцы ,ядра продолговатого мозга тормозят их .
Ретикулярные ядра моста передают возбуждающие сигналы в спинной мозг черезмосторетикулоспинальный тракт , локализованный в переднем столбе спинного мозга. Волокна этого тракта активируют мотонейроны спинного мозга, которые посылают возбуждающие импульсы к мышцам позвоночного столба и разгибательным мышцам конечностей. Ретикулярные ядра моста имеют высокую возбудимость. Вдобавок они получают возбуждающие импульсы как от вестибулярных ядер, так и от глубоких ядер мозжечка. Таким образом возбуждающая ретикулярная система моста вызывает мощную активацию антигравитационных мышц всего тела.
Ретикулярные ядра продолговатого мозга передают тормозящие сигналы к тем же самым антигравитационным нейронам спинного мозга, но через другой путь -ретикулоспинальный тракт продолговатого мозга , расположенный в боковых столбах спинного мозга. Ретикулярные ядра продолговатого мозга получают коллатерали из кортикоспинального тракта, руброспинального тракта и других двигательных путей. Нормальная активность тормозной ретикулярной системы продолговатого мозга поддерживает равновесие с активностью возбуждающей системы ретикулярной формации моста, в результате мускулатура тела не имеет чрезмерного напряжения. Команды из верхних отделов мозга могут прервать тормозное влияние системы продолговатого мозга, когда мозгу необходимо возбуждение системы моста для контроля вертикального положения тела. Возбуждение ретикулярной системы продолговатого мозга может затормозить антигравитационные мышцы в некоторых частях тела для выполнения каких-либо необходимых движений.
Возбуждающие и тормозящие ретикулярные ядра - обязательная часть контролирующей системы, которой управляют сигналы из моторной коры; кроме того, эти ядра создают основной уровень тонического сокращения для противостояния силам гравитации и могут тормозить отдельные группы мышц для обеспечения других функций.
Вестибулярные ядра функционально связаны с ретикулярными ядрами моста, возбуждая антигравитационные мышцы.Латеральные вестибулярные ядра передают сильные возбуждающие сигналы в латеpальный и медиальный пpеддвеpно–спинномозговой путь. Без участия вестибулярных ядер ретикулярная система моста значительно ослабляет своё возбуждающее влияние на гравитационную мускулатуру шеи, спины, верхних и нижних конечностей. Специфическая роль вестибулярных ядер заключается в селективном контроле возбуждающих сигналов, поступающих из вестибулярного аппарата к различным антигравитационным мышцам для поддержания равновесия.
