Статья на конкурс «био/мол/текст»: Потенциал покоя - это важное явление в жизни всех клеток организма, и важно знать, как он формируется. Однако это сложный динамический процесс, трудный для восприятия целиком, особенно для студентов младших курсов (биологических, медицинских и психологических специальностей) и неподготовленных читателей. Впрочем, при рассмотрении по пунктам, вполне возможно понять его основные детали и этапы. В работе вводится понятие потенциала покоя и выделяются основные этапы его формирования с использованием образных метафор, помогающих понять и запомнить молекулярные механизмы формирования потенциала покоя.
Мембранные транспортные структуры - натрий-калиевые насосы - создают предпосылки для возникновения потенциала покоя. Предпосылки эти - разность в концентрации ионов на внутренней и наружной сторонах клеточной мембраны. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию. Попытка ионов калия (K +) выровнять свою концентрацию по обе стороны мембраны приводит к его утечке из клетки и потере вместе с ними положительных электрических зарядов, за счёт чего значительно усиливается общий отрицательный заряд внутренней поверхности клетки. Эта «калиевая» отрицательность составляет бóльшую часть потенциала покоя (−60 мВ в среднем), а меньшую его часть (−10 мВ) составляет «обменная» отрицательность, вызванная электрогенностью самого ионного насоса-обменника.
Давайте разбираться подробнее.
Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя и как он возникает?
Вы знаете, что такое «животное электричество»? Откуда в организме берутся «биотоки»? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в «электрическую батарейку» и почему она моментально не разряжается?
На эти вопросы можно ответить только в том случае, если узнать, как клетка создаёт себе разность электрических потенциалов (потенциал покоя) на мембране.
Совершенно очевидно, что для понимания того, как работает нервная система, необходимо вначале разобраться, как работает её отдельная нервная клетка - нейрон. Главное, что лежит в основе работы нейрона - это перемещение электрических зарядов через его мембрану и появление вследствие этого на мембране электрических потенциалов. Можно сказать, что нейрон, готовясь к своей нервной работе, вначале запасает энергию в электрической форме, а затем использует ее в процессе проведения и передачи нервного возбуждения.
Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы - это понять, каким образом появляется электрический потенциал на мембране нервных клеток. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс формированием потенциала покоя .
Определение понятия «потенциал покоя»
В норме, когда нервная клетка находится в физиологическом покое и готова к работе, у неё уже произошло перераспределение электрических зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны. За счёт этого возникло электрическое поле, и на мембране появился электрический потенциал - мембранный потенциал покоя .
Таким образом, мембрана оказывается поляризованной. Это означает, что она имеет разный электрический потенциал наружной и внутренней поверхностей. Разность между этими потенциалами вполне возможно зарегистрировать.
В этом можно убедиться, если ввести внутрь клетки микроэлектрод, соединённый с регистрирующей установкой. Как только электрод попадает внутрь клетки, он мгновенно приобретает некоторый постоянный электроотрицательный потенциал по отношению к электроду, расположенному в окружающей клетку жидкости. Величина внутриклеточного электрического потенциала у нервных клеток и волокон, например, гигантских нервных волокон кальмара, в покое составляет около −70 мВ. Эту величину называют мембранным потенциалом покоя (МПП). Во всех точках аксоплазмы этот потенциал практически одинаков.
Ноздрачёв А.Д. и др. Начала физиологии .
Ещё немного физики. Макроскопические физические тела, как правило, электрически нейтральны, т.е. в них в равных количествах содержатся как положительные, так и отрицательные заряды. Зарядить тело можно, создав в нем избыток заряженных частиц одного вида, например, трением о другое тело, в котором при этом образуется избыток зарядов противоположного вида. Учитывая наличие элементарного заряда (e ), полный электрический заряд любого тела можно представить как q = ±N×e , где N - целое число.
Потенциал покоя - это разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его величина измеряется изнутри клетки, она отрицательна и составляет в среднем −70 мВ (милливольт), хотя в разных клетках может быть различной: от −35 мВ до −90 мВ.
Важно учитывать, что в нервной системе электрические заряды представлены не электронами, как в обычных металлических проводах, а ионами - химическими частицами, имеющими электрический заряд. И вообще в водных растворах в виде электрического тока перемещаются не электроны, а ионы. Поэтому все электрические токи в клетках и окружающей их среде - это ионные токи .
Итак, изнутри клетка в покое заряжена отрицательно, а снаружи - положительно. Это свойственно всем живым клеткам, за исключением, разве что, эритроцитов, которые, наоборот, заряжены отрицательно снаружи. Если говорить конкретнее, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать положительные ионы (катионы Na + и K +), а внутри - отрицательные ионы (анионы органических кислот, не способные свободно перемещаться через мембрану, как Na + и K +).
Теперь нам всего лишь осталось объяснить, каким же образом всё получилось именно так. Хотя, конечно, неприятно сознавать, что все наши клетки кроме эритроцитов только снаружи выглядят положительными, а внутри они - отрицательные.
Термин «отрицательность», который мы будем применять для характеристики электрического потенциала внутри клетки, пригодится нам для простоты объяснения изменений уровня потенциала покоя. В этом термине ценно то, что интуитивно понятно следующее: чем больше отрицательность внутри клетки - тем ниже в отрицательную сторону от нуля смещён потенциал, а чем меньше отрицательность - тем ближе отрицательный потенциал к нулю. Это намного проще понять, чем каждый раз разбираться в том, что же именно означает выражение «потенциал возрастает» - возрастание по абсолютному значению (или «по модулю») будет означать смещение потенциала покоя вниз от нуля, а просто «возрастание» - смещение потенциала вверх к нулю. Термин «отрицательность» не создаёт подобных проблем неоднозначности понимания.
Сущность формирования потенциала покоя
Попробуем разобраться, откуда берётся электрический заряд нервных клеток, хотя их никто не трёт, как это делают физики в своих опытах с электрическими зарядами.
Здесь исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя отрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц (анионов), а, наоборот, из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов)!
Так куда же деваются из клетки положительно заряженные частицы? Напомню, что это покинувшие клетку и скопившиеся снаружи ионы натрия - Na + - и калия - K + .
Главный секрет появления отрицательности внутри клетки
Сразу откроем этот секрет и скажем, что клетка лишается части своих положительных частиц и заряжается отрицательно за счёт двух процессов:
- вначале она обменивает «свой» натрий на «чужой» калий (да-да, одни положительные ионы на другие, такие же положительные);
- потом из неё происходит утечка этих «наменянных» положительных ионов калия, вместе с которыми из клетки утекают положительные заряды.
Эти два процесса нам и надо объяснить.
Первый этап создания внутренней отрицательности: обмен Na + на K +
В мембране нервной клетки постоянно работают белковые насосы-обменники (аденозинтрифосфатазы, или Na + /K + -АТФазы), встроенные в мембрану. Они меняют «собственный» натрий клетки на наружный «чужой» калий.
Но ведь при обмене одного положительного заряда (Na +) на другой такой же положительный заряд (K +) никакого дефицита положительных зарядов в клетке возникать не может! Правильно. Но, тем не менее, из-за этого обмена в клетке остаётся очень мало ионов натрия, потому что они почти все ушли наружу. И в то же время клетка переполняется ионами калия, которые в неё накачали молекулярные насосы. Если бы мы могли попробовать на вкус цитоплазму клетки, мы бы заметили, что в результате работы насосов-обменников она превратилась из солёной в горько-солёно-кислую, потому что солёный вкус хлорида натрия сменился сложным вкусом довольно-таки концентрированного раствора хлорида калия. В клетке концентрация калия достигает 0,4 моль/л. Растворы хлорида калия в пределах 0,009–0,02 моль/л имеют сладкий вкус, 0,03–0,04 - горький, 0,05–0,1 - горько-солёный, а начиная с 0,2 и выше - сложный вкус, состоящий из солёного, горького и кислого .
Важно здесь то, что обмен натрия на калий - неравный . За каждые отданные клеткой три иона натрия она получает всего два иона калия . Это приводит к потере одного положительного заряда при каждом акте ионного обмена. Так что уже на этом этапе за счёт неравноценного обмена клетка теряет больше «плюсов», чем получает взамен. В электрическом выражении это составляет примерно −10 мВ отрицательности внутри клетки. (Но помните, что нам надо ещё найти объяснение для оставшихся −60 мВ!)
Чтобы легче было запомнить работу насосов-обменников, образно можно выразиться так: «Клетка любит калий!» Поэтому клетка и затаскивает калий к себе, несмотря на то, что его и так в ней полно. И поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. И поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов. (Вот что делает любовь, пусть она даже и не настоящая!)
Кстати, интересно, что клетка не рождается с готовым потенциалом покоя. Ей его ещё надо создать. Например, при дифференцировке и слиянии миобластов потенциал их мембраны изменяется от −10 до −70 мВ, т.е. их мембрана становится более отрицательной - поляризуется в процессе дифференцировки. А в экспериментах на мультипотентных мезенхимальных стромальных клетках костного мозга человека искусственная деполяризация, противодействующая потенциалу покоя и уменьшающая отрицательность клеток, даже ингибировала (угнетала) дифференцировку клеток .
Образно говоря, можно выразиться так: Создавая потенциал покоя, клетка «заряжается любовью». Это любовь к двум вещам:
- любовь клетки к калию (поэтому клетка насильно затаскивает его к себе);
- любовь калия к свободе (поэтому калий покидает захватившую его клетку).
Механизм насыщения клетки калием мы уже объяснили (это работа насосов-обменников), а механизм ухода калия из клетки объясним ниже, когда перейдём к описанию второго этапа создания внутриклеточной отрицательности. Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования потенциала покоя таков:
- Дефицит натрия (Na +) в клетке.
- Избыток калия (K +) в клетке.
- Появление на мембране слабого электрического потенциала (−10 мВ).
Можно сказать так: на первом этапе ионные насосы мембраны создают разность концентраций ионов, или градиент (перепад) концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.
Второй этап создания отрицательности: утечка ионов K + из клетки
Итак, что начинается в клетке после того, как с ионами поработают её мембранные натрий-калиевые насосы-обменники?
Из-за образовавшегося дефицита натрия внутри клетки этот ион при каждом удобном случае норовит устремиться внутрь : растворённые вещества всегда стремятся выровнять свою концентрацию во всём объёме раствора. Но это у натрия получается плохо, поскольку ионные натриевые каналы обычно закрыты и открываются только при определённых условиях: под воздействием специальных веществ (трансмиттеров) или при уменьшении отрицательности в клетке (деполяризации мембраны).
В то же время в клетке имеется избыток ионов калия по сравнению с наружной средой - потому что насосы мембраны насильно накачали его в клетку. И он, тоже стремясь уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, норовит, напротив, выйти из клетки . И это у него получается!
Ионы калия K + покидают клетку под действием химического градиента их концентрации по разные стороны мембраны (мембрана значительно более проницаема для K + , чем для Na +) и уносят с собой положительные заряды. Из-за этого внутри клетки нарастает отрицательность.
Тут ещё важно понять то, что ионы натрия и калия как бы «не замечают» друг друга, они реагируют только «на самих себя». Т.е. натрий реагирует на концентрацию натрия же, но «не обращает внимания» на то, сколько вокруг калия. И наоборот, калий реагирует только на концентрацию калия и «не замечает» натрий. Получается, что для понимания поведения ионов надо по отдельности рассматривать концентрации ионов натрия и калия. Т.е. надо отдельно сравнить концентрацию по натрию внутри и снаружи клетки и отдельно - концентрацию по калию внутри и снаружи клетки, но не имеет смысла сравнивать натрий с калием, как это, бывает, делается в учебниках.
По закону выравнивания химических концентраций, который действует в растворах, натрий «хочет» снаружи войти в клетку; туда же его влечёт и электрическая сила (как мы помним, цитоплазма заряжена отрицательно). Хотеть-то он хочет, но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает. Натриевые ионные каналы, имеющиеся в мембране, в норме закрыты. Если все же его заходит немножко, то клетка сразу же обменивает его на наружный калий с помощью своих натрий-калиевых насосов-обменников. Получается, что ионы натрия проходят через клетку как бы транзитом и не задерживаются в ней. Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.
А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Он выходит наружу через особые каналы в мембране - «калиевые каналы утечки», которые в норме открыты и выпускают калий .
К + -каналы утечки постоянно открыты при нормальных значениях мембранного потенциала покоя и проявляют взрывы активности при сдвигах мембранного потенциала, которые длятся несколько минут и наблюдаются при всех значениях потенциала. Усиление К + -токов утечки ведёт к гиперполяризации мембраны, тогда как их подавление - к деполяризации. ...Однако, существование канального механизма, ответственного за токи утечки, долгое время оставалось под вопросом. Только сейчас стало ясно, что калиевая утечка - это ток через специальные калиевые каналы.
Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология) .
От химического - к электрическому
А теперь - ещё раз самое главное. Мы должны осознанно перейти от движения химических частиц к движению электрических зарядов .
Калий (K +) положительно заряжен, и поэтому он, когда выходит из клетки, выносит из неё не только самого себя, но и положительный заряд. За ним изнутри клетки к мембране тянутся «минусы» - отрицательные заряды. Но они не могут просочиться через мембрану - в отличие от ионов калия - т.к. для них нет подходящих ионных каналов, и мембрана их не пропускает. Помните про оставшиеся необъяснёнными нами −60 мВ отрицательности? Это и есть та самая часть мембранного потенциала покоя, которую создаёт утечка ионов калия из клетки! И это - большая часть потенциала покоя.
Для этой составной части потенциала покоя есть даже специальное название - концентрационный потенциал . Концентрационный потенциал - это часть потенциала покоя, созданная дефицитом положительных зарядов внутри клетки, образовавшимся за счёт утечки из неё положительных ионов калия .
Ну, а теперь немного физики, химии и математики для любителей точности.
Электрические силы связаны с химическими по уравнению Гольдмана. Его частным случаем является более простое уравнение Нернста , по формуле которого можно рассчитать трансмембранную диффузионную разность потенциалов на основе различной концентрации ионов одного вида по разные стороны мембраны. Так, зная концентрацию ионов калия снаружи и внутри клетки, можно рассчитать калиевый равновесный потенциал E K:
где Е к - равновесный потенциал, R - газовая постоянная, Т - абсолютная температура, F - постоянная Фарадея, К + внеш и K + внутр - концентрации ионов К + снаружи и внутри клетки, соответственно. По формуле видно, что для расчёта потенциала между собой сравниваются концентрации ионов одного вида - K + .
Более точно итоговая величина суммарного диффузионного потенциала, который создаётся утечкой нескольких видов ионов, рассчитывается по формуле Гольдмана-Ходжкина-Катца. В ней учтено, что потенциал покоя зависит от трех факторов: (1) полярности электрического заряда каждого иона; (2) проницаемости мембраны Р для каждого иона; (3) [концентраций соответствующих ионов] внутри (внутр) и снаружи мембраны (внеш). Для мембраны аксона кальмара в покое отношение проводимостей Р K: PNa :P Cl = 1: 0,04: 0,45 .
Заключение
Итак, поте нциал покоя состоит из двух частей:
- −10 мВ , которые получаются от «несимметричной» работы мембранного насоса-обменника (ведь он больше выкачивает из клетки положительных зарядов (Na +), чем закачивает обратно с калием).
- Вторая часть - это всё время утекающий из клетки калий, уносящий положительные заряды. Его вклад - основной: −60 мВ . В сумме это и дает искомые −70 мВ.
Что интересно, калий перестанет выходить из клетки (точнее, его вход и выход уравниваются) только при уровне отрицательности клетки −90 мВ. В этом случае сравняются химические и электрические силы, проталкивающие калий через мембрану, но направляющие его в противоположные стороны. Но этому мешает постоянно подтекающий в клетку натрий, который несёт с собой положительные заряды и уменьшает отрицательность, за которую «борется» калий. И в итоге в клетке поддерживается равновесное состояние на уровне −70 мВ.
Вот теперь мембранный потенциал покоя окончательно сформирован.
Схема работы Na + /K + -АТФазы наглядно иллюстрирует «несимметричный» обмен Na + на K + : выкачивание избыточного «плюса» в каждом цикле работы фермента приводит к отрицательному заряжению внутренней поверхности мембраны. Чего в этом ролике не сказано, так это того, что АТФаза ответственна за менее чем 20% потенциала покоя (−10 мВ): оставшаяся «отрицательность» (−60 мВ) появляется за счет выхода из клетки через «калиевые каналы утечки» ионов K + , стремящихся выровнять свою концентрацию внутри клетки и вне нее.
Литература
- Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al.. (2001). Human Myoblast Fusion Requires Expression of Functional Inward Rectifier Kir2.1 Channels . J Cell Biol . 153 , 677-686;
- Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Role of an inward rectifier K + current and of hyperpolarization in human myoblast fusion . J. Physiol. 510 , 467–476;
- Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membrane Potential Controls Adipogenic and Osteogenic Differentiation of Mesenchymal Stem Cells . PLoS ONE . 3 , e3737;
- Павловская М.В. и Мамыкин А.И. Электростатика. Диэлектрики и проводники в электрическом поле. Постоянный ток / Электронное пособие по общему курсу физики. СПб: Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет;
- Ноздрачёв А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под ред. акад. А.Д. Ноздрачёва. СПб: Лань, 2001. - 1088 с.;
- Макаров А.М. и Лунева Л.А. Основы электромагнетизма / Физика в техническом университете. Т. 3;
- Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология). Казань: Арт-кафе, 2010. - 271 с.;
- Родина Т.Г. Сенсорный анализ продовольственных товаров. Учебник для студентов вузов. М.: Академия, 2004. - 208 с.;
- Кольман Я. и Рем К.-Г. Наглядная биохимия. М.: Мир, 2004. - 469 с.;
- Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. М.: Аспект Пресс, 2000. - 277 с..
Для образования МПП необходимо наличие: 1) ионных трансмембранных градиентов между цитозолем и внеклеточной средой (ведущую роль играют ионы натрия и калия); 2) разной проницаемости мембраны для ионов, что определяется ионными каналами мембраны.
Величины градиентов: К + в цитозоле клетки примерно в 33 раза больше, чем во внеклеточной среде; Na + в клетке примерно в 14 раз, С1 _ в 20 раз и Са 2+ в десятки тысяч раз меньше, чем во внеклеточной среде.
Механизмы образования градиентов: калий-натриевый насос образует градиенты Na + и К + (рис. 1.2.3). Градиент С1~ создается в результате использования энергии градиента К + при их совместном транспорте из клетки, а также в результате его обмена на гидрокарбонат с помощью анионообменника CI/HCO3. Ионы активно удаляются из клетки с помощью Са 2+ -насоса и ионообмена на Na + .
Рис. 1.2.3. Калий-натриевый насос в клеточной мембране. Используя энергию фосфатной группы одной молекулы АТФ, насос переносит против градиента концентрации два иона К + из внеклеточной жидкости в цитозоль клетки и три иона Na + в противоположном направлении
Различная проницаемость мембраны для ионов определена наличием ионных каналов, их числом и состоянием.
Ионные каналы - интегральные белки мембраны, состоящие из нескольких субъединиц, образующих отверстие (пору) и способные с большей или меньшей избирательностью (селективностью) пропустить в клетку или из клетки неорганические ионы по концентрационному и электрическому градиентам (рис. 1.2.4).
Рис. 1.2.4.
а - каналы утечки без воротного механизма; б-г - каналы с воротным механизмом: б - канал закрыт, потенциально активен, в - канал открыт, г - канал закрыт, инактивирован; д - липидный бислой мембраны; 1 - селективный фильтр;
2 - активационные ворота; 3 - инактивационные ворота
В канале имеется участок, выполняющий роль «селективного фильтра» (d = 0,3-0,6 нм), через который ион может пройти после частичной или полной утраты своей водной оболочки. Через ионный канал в течение 1 с может проходить до 20 млн ионов, поэтому ионные токи каналов во много раз превосходят ионные токи, связанные с работой ионных насосов и ионообменников
Существует несколько видов ионных каналов. Каналы имеют воротный механизм, который определяет закрытое (потенциально активное), открытое (активированное) или закрытое (инактивированное) состояние канала. Проницаемость канала (состояние «ворот») регулируется: 1) изменением поляризации мембраны (по- тенциалуправляемые каналы); 2) влиянием химических веществ - нейромедиаторов, гормонов, лекарственных средств (хемоуправля- емые каналы); 3) деформацией мембраны (механочувствительные каналы).
Потенциалуправляемые каналы (натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные) находятся в возбудимых клетках. Они имеют воротную «частицу» (сенсор канала) в виде диполя, на концах которого располагаются разноименные заряды. По времени срабатывания ворот (от миллисекунд до секунд) каналы подразделяют на быстрые и медленные. Те участки мембраны возбудимых клеток, которые имеют такие каналы, называются возбудимыми мембранами (только в них возможно образование потенциала действия).
Хемоуправляемые каналы («канал-рецептор», «ионотропный рецептор») находятся в составе рецептора, на который действуют биоактивные вещества: нейромедиаторы - ацетилхолин, ГАМК, глутамат и др., гормоны, лекарственные средства (например, М-холи- норецептор, ГАМК А -рецептор и др.).
Механочувствительные каналы (МЧК) изменяют проводимость в ответ на деформацию мембраны при действии механических раздражителей, гидростатического и осмотического давления. Выделены различные виды МЧК: каналы, активируемые и ингибируемые растяжением мембраны; катионные (калиевые, кальциевые, неселективные), анионные каналы и др. Они могут создавать токи, достаточные для изменения электрического потенциала мембраны и активации потенциалуправляемых каналов.
В состоянии физиологического покоя проницаемость мембраны (Р) определяется в основном каналами утечки. Она очень низкая для Na + , средняя для С1 _ и более высокая для К + . Если P R+ принять
за единицу, то Р к+ : Р сг: P Na+ = 1: 0,4: 0,04.
Механизмы возникновения мембранного потенциала покоя. Диффузия К + из клетки по каналам утечки до равновесного потенциала (Е к+ = -94 мВ) является главным механизмом формирования МПП
(К + как поляризующий ион). Равновесный потенциал (Е ион) для К + - потенциал, при котором возникает равенство двух сил: силы перемещения иона по химическому градиенту и противоположной по направлению электростатической силы. При равенстве этих сил прекращается диффузия иона. Диффузия К + из клетки по электростатической силе (разность зарядов) увлекает за собой цитозольные анионы (белки, фосфаты), которые останавливаются около внутренней поверхности непроницаемой для них клеточной мембраны, образуя отрицательный мембранный потенциал.
Асимметричная работа калий-натриевого насоса (на 2 иона К + , перемещаемого в клетку, из нее выводится 3 иона Na +) создает поляризацию мембраны (около -10 мВ) и является вторым механизмом образования МПП (см. рис. 1.2.3).
Небольшая диффузия Na + по каналам утечки внутрь клетки (E Na+ = +60 мВ) делает реальный МПП несколько ниже, чем Е к+
(Na + как деполяризующий ион).
Функциональная роль МПП. Отрицательный мембранный потенциал и преимущественно внеклеточное расположение ионов натрия создает большую электродвижущую силу для Na + , направленную на движение этого катиона внутрь клетки. При открытых Na + -Ka- налах эта сила определяет выдающуюся роль Na + в развитии биопотенциалов (фазы деполяризации). В деятельности транспортеров и ионообменников возбудимых и невозбудимых клеток она позволяет осуществить вторично-активный транспорт: электродвижущая сила Na + используется для перемещения в клетку аминокислот и глюкозы, или выведения из клетки ионов кальция и водорода.
Препотенциал и критический уровень деполяризации. Главный потенциал возбудимых клеток - потенциал действия (ПД). Раздражителем при этом в естественных условиях служат биопотенциалы (рецепторные, синаптические) и их биотоки, которые деполяризуют мембрану, имеющую потенциалуправляемые ионные каналы. ПД возникает, если раздражитель способен деполяризовать мембрану до критического уровня (примерно на 15-20 мВ). Если деполяризация при действии раздражителя не достигает критического уровня, т.е. раздражитель является субпороговым, ПД не возникает, а образуется препотенциал.
Препотенциал (локальный ответ) - локальный потенциал, возникающий при действии субпороговых раздражителей в тех же участках мембраны, где и потенциал действия (т.е. имеющих потенциалуправляемые каналы). Препотенциал расположен в субпороговой области (между МПП и критическим уровнем деполяризации), имеет фазы деполяризации и реполяризации (рис. 1.2.5).
Механизмы возникновения препотенциала. При действии субпорогового раздражителя возникает деполяризация, связанная с открытием потенциалуправляемых 1Ча + -каналов и входящим в клетку Na + -TOKOM, который не достигает критического уровня деполяризации. Деполяризация открывает также и более медленные потенциалуправляемые К + -каналы, что увеличивает выходящий из клетки К + -ток и вызывает затем фазу реполяризации. Во время препотенциала входящий в клетку Na + -TOK меньше, чем выходящий из клетки К + -ток через потенциалуправляемые каналы и К + -каналы утечки. Поэтому после прекращения действия субпорогового раздражителя препотенциал исчезает.
Рис. 1.2.5. Схема локального ответа (препотенциала) и потенциала действия: 7 - деполяризация; 2 - реполяризация
Свойства препотенциала. Амплитуда препотенциала находится в прямой зависимости от силы раздражителя, он возникает в соответствии с законом «силы» (его амплитуда пропорциональна силе раздражителя). Препотенциалы способны к суммации, если промежутки между раздражителями короче, чем продолжительность существования препотенциала - новый препотенциал будет суммироваться с предыдущим. Следовательно, высокочастотные субпороговые раздражители могут деполяризовать мембрану до критического уровня и вызвать ПД. Во время препотенциала повышена возбудимость. Распространение препотенциала происходит с затуханием амплитуды на небольшие расстояния (обычно в пределах 1 мм).
Критический уровень деполяризации (КУД, или критический потенциал - Е кр) - тот уровень, при котором деполяризация мембраны может принимать регенеративный (самоусиливающийся) характер, свидетельствующий о развитии потенциала действия. При этом входящий в клетку Na + -TOK равен выходящему из клетки К + - току, что характеризует электрическую нестабильность мембраны - в равной степени процесс может идти как в сторону деполяризации и образования ПД, так и в сторону реполяризации и ограничиться препотенциалом. Раздражитель, деполяризующий МПП до КУД, называется пороговым раздражителем. Величина потенциала, равная разности между КУД и МПП, называется пороговым потенциалом (ПП = МПП - КУД), он характеризует возбудимость клетки (чем меньше ПП, тем больше возбудимость, и наоборот)
История открытия
В 1902 году Юлиус Бернштейн выдвинул гипотезу, согласно которой клеточная мембрана пропускает внутрь клетки ионы К + , и они накапливаются в цитоплазме. Расчет величины потенциала покоя по уравнению Нернста для калиевого электрода удовлетворительно совпал с измеренным потенциалом между саркоплазмой мышцы и окружающей средой, который составлял около - 70 мВ.
Согласно теории Ю. Бернштейна, при возбуждении клетки её мембрана повреждается, и ионы К + вытекают из клетки по концентрационному градиенту до тех пор, пока потенциал мембраны не становится равным нулю. Затем мембрана восстанавливает свою целостность, и потенциал возвращается к уровню потенциала покоя. Это утверждение, относящееся скорее к потенциалу действия , было опровергнуто Ходжкином и Хаксли в 1939 году.
Теорию Бернштейна касательно потенциала покоя подтвердил Кеннет Стюарт Коул (Kenneth Stewart Cole), иногда его инициалы ошибочно пишут как K.C. Cole, из-за его прозвища, Кейси («Kacy»). ПП и ПД изображены на известной иллюстрации Коула и Curtis, 1939. Этот рисунок стал эмблемой Membrane Biophysics Group of the Biophysical Society (см. иллюстрацию).
Общие положения
Для того, чтобы на мембране поддерживалась разность потенциалов, необходимо, чтобы была определенная разность концентрации различных ионов внутри и снаружи клетки.
Концентрации ионов в клетке скелетной мышцы и во внеклеточной среде
Потенциал покоя для большинства нейронов составляет величину порядка −60 мВ - −70 мВ. У клеток невозбудимых тканей на мембране также имеется разность потенциалов, разная для клеток разных тканей и организмов.
Формирование потенциала покоя
ПП формируется в два этапа.
Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na + на K + в соотношении 3: 2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ , обеспечивает его электрогенность.
Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:
1. Дефицит ионов натрия (Na +) в клетке.
2. Избыток ионов калия (K +) в клетке.
3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).
Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K + . Ионы калия K + покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до -70 мВ.
Итак, мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса.
См. также
Примечания
Ссылки
Дудель Й., Рюэгг Й., Шмидт Р. и др. Физиология человека: в 3-х томах. Пер. с англ / под ред Р. Шмидта и Г. Тевса. - 3. - М .: Мир, 2007. - Т. 1. - 323 с илл. с. - 1500 экз. - ISBN 5-03-000575-3
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Потенциал покоя" в других словарях:
ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ, электрический потенциал между внутренней и наружной средой клетки, возникающий на ее мембране; у нейронов и мышечных клеток достигает величины 0,05 0,09 В; возникает из за неравномерного распределения и накопления ионов по разные … Энциклопедический словарь
Мембранный потенциал покоя, разность потенциалов, существующая у живых клеток в состоянии физиол. покоя, между их цитоплазмой и внеклеточной жидкостью. У нервных и мышечных клеток П. п. варьирует обычно в диапазоне 60 90 мВ, причём внутр. сторона …
потенциал покоя - напряжение покоя — [Я.Н.Лугинский, М.С.Фези Жилинская, Ю.С.Кабиров. Англо русский словарь по электротехнике и электроэнергетике, Москва, 1999 г.] Тематики электротехника, основные понятия Синонимы напряжение покоя EN rest potentialresting… … Справочник технического переводчика
потенциал покоя - Rest(ing) Potential Потенциал покоя Потенциал, существующий между средой, в которой находится клетка, и ее содержимым … Толковый англо-русский словарь по нанотехнологии. - М.
Потенциал покоя - Потенциал неактивного нейрона. Называется также мембранным потенциалом … Психология ощущений: глоссарий
потенциал покоя - разность потенциала между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью. В нервных клетках п.п. участвует в поддержании готовности клетки к возбуждению. * * * Мембранный биоэлектрический потенциал (около 70мВ) в нервной клетке, находящейся в… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
Потенциал покоя - – разность электрических зарядов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии физиологического покоя клетки, регистрируемый до начала действия раздражителя … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных
Мембранный потенциал, регистрируемый до начала действия раздражителя … Большой медицинский словарь
- (физиологический) разность потенциалов между содержимым клетки (волокна) и внеклеточной жидкостью; скачок потенциала локализуется на поверхностной мембране, при этом её, внутренняя сторона заряжена электроотрицательно по отношению к… … Большая советская энциклопедия
Быстрое колебание (спайк) мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных, нек рых железистых и растит, клеток; электрич. сигнал, обеспечивающий быструю передачу информации в организме. Подчиняется правилу «всё или ничего»… … Биологический энциклопедический словарь
Книги
- 100 способов изменить жизнь. Часть 1 , Парфентьева Лариса. О книге Сборник вдохновляющих историй о том, как изменить жизнь к лучшему, от человека, сумевшего развернуть свою собственную жизнь на 180 градусов. Эта книга родилась из еженедельной рубрики…
Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя?
Что такое "животное электричество"? Откуда в организме берутся "биотоки"? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в "электрическую батарейку"?
На эти вопросы мы сможем ответить, если узнаем, как клетка за счёт перераспределения электрических зарядов создаёт себе электрический потенциал на мембране.
Как работает нервная система? С чего в ней всё начинается? Откуда в ней берётся электричество для нервных импульсов?
На эти вопросы мы также сможем ответить, если узнаем, как нервная клетка создаёт себе электрический потенциал на мембране.
Итак, понимание того, как работает нервная система, начинается с того, что надо разобраться, как работает отдельная нервная клетка - нейрон.
А в основе работы нейрона с нервными импульсами лежит перераспределение электрических зарядов на его мембране и изменение величины электрических потенциалов. Но чтобы потенциал изменять, его нужно для начала иметь. Поэтому можно сказать, что нейрон, готовясь к cвоей нервной работе, создаёт на своей мембране электрический потенциал , как возможность для такой работы.
Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы - это понять, каким образом перемещаются электрические заряды на нервных клетках к как за счёт этого на мембране появляется электрический потенцила. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс появления электрического потенциала у нейронов - формирование потенциала покоя .
Определение
В норме, когда клетка готова к работе, у неё уже есть электрический заряд на поверхности мембраны. Он называется мембранный потенциал покоя .
Потенциал покоя - это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его средняя величина составляет -70 мВ (милливольт).
"Потенциал" - это возможность , он сродни понятию "потенция". Электрический потенциал мембраны - это её возможности по перемещению электрических зарядов, положительных или отрицательных. В роли зарядов выступают заряженные химические частицы - ионы натрия и калия, а также кальция и хлора. Из них только ионы хлора заряжены отрицательно (-), а остальные - положительно (+).
Таким образом, имея электрический потенциал, мембрана может перемещать в клетку или из клетки указанные выше заряженные ионы.
Важно понимать, что в нервной системе электрические заряды создаются не электронами, как в металлических проводах, а ионами - химическими частицами, имеющими электрический заряд. Электрический ток в организме и его клетках - это поток ионов, а не электронов, как в проводах. Обратите также внимание на то, что заряд мембраны измеряется изнутри клетки, а не снаружи.
Если говорить уж совсем примитивно просто, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать "плюсики", т.е. положительно заряженные ионы, а внутри - "минусики", т.е. отрицательно заряженные ионы. Можно сказать, что внутри клетка электроотрицательна . И теперь нам всего лишь надо объяснить, как это так получилось. Хотя, конечно, неприятно сознавать, что все наши клетки - отрицательные "персонажи". ((
Сущность
Сущность потенциала покоя - это преобладание на внутренней стороне мембраны отрицательных электрических зарядов в виде анионов и недостаток положительных электрических зарядов в виде катионов, которые сосредотачиваются на её наружной стороне, а не на внутренней.
Внутри клетки - "отрицательность", а снаружи - "положительность".
Такое положение вещей достигается с помощью трёх явлений: (1) поведения мембраны, (2) поведения положительных ионов калия и натрия и (3) соотношения химической и электрической силы.
1. Поведение мембраны
В поведении мембраны для потенциала покоя важны три процесса:
1) Обмен внутренних ионов натрия на наружные ионы калия. Обменом занимаются специальные транспортные структуры мембраны : ионные насосы-обменники . Таким способом мембрана перенасыщает клетку калием, но обедняет натрием.
2) Открытые калиевые ионные каналы . Через них калий может как заходить в клетку, так и выходить из неё. Он выходит в основном.
3) Закрытые натриевые ионные каналы . Из-за этого натрий, выведенный из клетки насосми-обменниками, не может вернуться в неё обратно. Натриевые каналы открываются только при особых условиях - и тогда потенциал покоя нарушается и смещается в сторону нуля (это называется деполяризацией мембраны, т.е. уменьшением полярности).
2. Поведение ионов калия и натрия
Ионы калия и натрия по-разному перемещаются через мембрану:
1) Через ионные насосы-обменники натрий насильно выводится из клетки, а калий затаскивается в клетку .
2) Через постоянно открытые калиевые каналы калий выходит из клетки, но может и возвращаться в неё обратно через них же.
3) Натрий "хочет" войти в клетку, но "не может", т.к. каналы для него закрыты.
3. Соотношение химической и электрической силы
По отношению к ионам калия между химической и электрической силой устанавливается равновесие на уровне - 70 мВ.
1) Химическая сила выталкивает калий из клетки, но стремится затянуть в неё натрий.
2) Электрическая сила стремится затянуть в клетку положительно заряженные ионы (как натрий, так и калий).
Формирование потенциала покоя
Попробую рассказать коротко, откуда берётся мембранный потенциал покоя в нервных клетках - нейронах. Ведь, как всем теперь известно, наши клетки только снаружи положительные, а внутри они весьма отрицательные, и в них существует избыток отрицательных частиц - анионов и недостаток положительных частиц - катионов.
И вот тут исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя электроотрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц (анионов), а наоборот - из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов).
И поэтому сущность нашего рассказа будет заключаться не в том, что мы объясним, откуда берутся отрицательные частицы в клетке, а в том, что мы объясним, каким образом в нейронах получается дефицит положительно заряженных ионов - катионов.
Куда же деваются из клетки положительно заряженные частицы? Напомню, что это ионы натрия - Na + и калия - K + .
Натрий-калиевый насос
А всё дело заключается в том, что в мембране нервной клетки постоянно работают насосы-обменники , образованные специальными белками, встроенными в мембрану. Что они делают? Они меняют "собственный" натрий клетки на наружный "чужой" калий. Из-за этого в клетке оказывается в конце концов недостаток натрия, который ушёл на обмен. И в то же время клетка переполняется ионами калия, который в неё натащили эти молекулярные насосы.
Чтобы легче было запомнить, образно можно сказать так: "Клетка любит калий! " (Хотя об истинной любви здесь не может идти и речи!) Поэтому она и затаскивает калий в себя, несмотря на то, что его и так полно. Поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. Поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов. Вот что делает любовь, пусть даже не настоящая!
Кстати, интересно, что клетка не рождается с потенциалом покоя в готовом виде. Например, при дифференцировке и слиянии миобластов потенциал их мембраны изменяется от -10 до -70 mV, т.е. их мембрана становится более электроотрицательной, она поляризуется в процессе дифференцировки. А в экспериментах на мультипотентных мезенхимальных стромальных клетках (ММСК) костного мозга человека искусственная деполяризация ингибировала дифференцировку клеток (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Human myoblast fusion requires expression of functional inward rectifier Kir2.1 channels. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Role of an inward rectifier K+ current and of hyperpolarization in human myoblast fusion. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D.L. Membrane potential controls adipogenic and osteogenic differentiation of mesenchymal stem cells. Plos One 2008; 3).
Образно говоря, можно выразиться так:
Создавая потенциал покоя, клетка "заряжается любовью".
Это любовь к двум вещам:
1) любовь клетки к калию,
2) любовь калия к свободе.
Как ни странно, но результат этих двух видов любви - пустота!
Именно она, пустота, создаёт в клетке отрицательный электрический заряд - потенциал покоя. Точнее, отрицательный потенциал создают пустые места, оставшиеся от убежавшего из клетки калия.
Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников таков:
Натрий-калиевый ионный насос-обменник создаёт три потенциала (возможности):
1. Электрический потенциал - возможность затягивать внутрь клетки положительно заряженные частицы (ионы).
2. Ионный натриевый потенциал - возможность затягивать внутрь клетки ионы натрия (и именно натрия, а не какие-нибудь другие).
3. Ионный калиевый потенциал - возможновть выталкивать из клетки ионы калия (и именно калия, а не какие-нибудь другие).
1. Дефицит натрия (Na +) в клетке.
2. Избыток калия (K +) в клетке.
Можно сказать так: ионные насосы мембраны создают разность концентраций ионов, или градиент (перепад) концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.
Именно из-за получившегося дефицита натрия в клетку теперь "полезет" этот самый натрий снаружи. Так всегда ведут себя вещества: они стремятся выравнять свою концентрацию во всём объёме раствора.
И в то же время в клетке получился избыток ионов калия по сравнению с наружной средой. Потому что насосы мембраны накачали его в клетку. И он стремится уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, и поэтому стремится выйти из клетки.
Тут ещё важно понять, что ионы натрия и калия как бы "не замечают" друг друга, они реагируют только "на самих себя". Т.е. натрий реагирует на концентрацию натрия же, но "не обращает внимания" на то, сколько вокруг калия. И наоборот, калий реагирует только на концентрацию калия и "не замечает" натрий. Получается, что для понимания поведения ионов в клетке надо по-отдельности сравнивать концентрации ионов натрия и калия. Т.е. надо отдельно сравнить концентрацию по натрию внутри и снаружи клетки и отдельно - концентрацию калия внутри и снаружи клетки, но не имеет смысла сравнивать натрий с калием, как это часто делается в учебниках.
По закону выравнивания концентраций, который действует в растворах, натрий "хочет" снаружи войти в клетку. Но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает. Его заходит немножко и клетка его опять тут же обменивает на наружный калий. Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.
А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Так вот он и выходит наружу через особые белковые дырочки в мембране (ионные каналы).
Анализ
От химического - к электрическому
А теперь - самое главное, следите за излагаемой мыслью! Мы должны перейти от движения химических частиц к движению электрических зарядов.
Калий заряжен положительным зарядом, и поэтому он, когда выходит из клетки, выносит из неё не только себя, но и "плюсики" (положительные заряды). На их месте в клетке остаются "минусы" (отрицательные заряды). Это и есть мембранный потенциал покоя!
Мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных зарядов внутри клетки, образовавшийся за счёт утечки из клетки положительных ионов калия.
Заключение
Рис. Схема формирования потенциала покоя (ПП). Автор благодарит Попову Екатерину Юрьевну за помощь в создании рисунка.
Составные части потенциала покоя
Потенциал покоя - отрицательный со стороны клетки и состоит как бы из двух частей.
1. Первая часть - это примерно -10 милливольт, которые получаются от неравносторонней работы мембранного насоса-обменника (ведь он больше выкачивает "плюсиков" с натрием, чем закачивает обратно с калием).
2. Вторая часть - это утекающий всё время из клетки калий, утаскивающий положительные заряды из клетки. Он дает большую часть мембранного потенциала, доводя его до -70 милливольт.
Калий перестанет выходить из клетки (точнее, его вход и выход сравняются) только при уровне электроотрицательности клетки в -90 милливольт. Но этому мешает постоянно подтекающий в клетку натрий, который тащит с собой свои положительные заряды. И в клетке поддерживается равновесное состояние на уровне -70 милливольт.
Обратите внимание на то, что для создания потенциала покоя нужны затраты энергии. Эти затраты производятся ионными насосами, которые обменивают "свой" внутренний натрий (ионы Na +) на "чужой" внешний калий (K +). Вспомним, что ионные насосы являются ферментами АТФазами и расщепляют АТФ, получая из неё энергию на указанный обмен ионов разного типа друг на друга.Тут очень важно понять, что с мембраной "работают" сразу 2 потенциала: химический (концентрационный градиент ионов) и электрический (разность электрических потенциалов по разные стороны мембраны). Ионы перемещаются в ту или иную сторону под действием обеих этих сил, на которые и тратится энергия. При этом один из двух потенциалов (химический или электрический) уменьшается, а другой увеличивается. Разумеется, если рассматривать электрический потенциал (разность потенциалов) отдельно, то не будут учитываться "химические" силы, перемещающие ионы. И тогда может сложиться неверное впечатление о том, что энергия на движение ионо берётся как бы ниоткуда. Но это не так. Необходимо рассматривать обе силы: химическую и электрическую. При этом крупные молекулы с отрицательными зарядами, находящиеся внутри клетки играют роль "статистов", т.к. их не перемещают через мембрану ни химические, ни электрические силы. Поэтому эти отрицательные частицы обычно и не рассматривают, хотя они существуют и именно они обеспечивают отрицательную сторону разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. А вот шустрые ионы калия, как раз способны к перемещению, и именно их утечка из клетки под действием химических сил создаёт львиную долю электрического потенциала (разности потенциалов). Ведь именно ионы калия перемещают на наружную сторону мембраны положительные электрические заряды, будучи положительно заряженными частицами.
Так что всё дело в натрий-калиевом мембранном насосе-обменнике и последующем вытекании из клетки "лишнего" калия. За счёт потери положительных зарядов при этом вытекании внутри клетки нарастает электроотрицательность. Она-то и есть "мембранный потенциал покоя". Он измеряется внутри клетки и составляет обычно -70 мВ.
Выводы
Говоря образно, "мембрана превращает клетку в "электрическую батарейку" с помощью управления ионными потоками".
Мембранный потенциал покоя образуется за счёт двух процессов:
1. Работа калий-натриевого насоса мембраны.
Работа калий-натриевого насоса, в свою очередь, имеет 2 следствия:
1.1. Непосредственное электрогенное (порождающее электрические явления) действие ионного насоса-обменника. Это создание небольшой электроотрицательности внутри клетки (-10 мВ).
Виноват в этом неравный обмен натрия на калий. Натрия выбрасывается из клетки больше, чем поступает в обмен калия. А вместе с натрием удаляется и больше "плюсиков" (положительных зарядов), чем возвращается вместе с калием. Возникает небольшой дефицит положительных зарядов. Мембрана изнутри заряжается отрицательно (примерно -10 мВ).
1.2. Создание предпосылок для возникновения большой электроотрицательности.
Эти предпосылки - неравная концентрация ионов калия внутри и снаружи клетки. Лишний калий готов выходить из клетки и выносить из неё положительные заряды. Об этом мы скажем сейчас ниже.
2. Утечка ионов калия из клетки.
Из зоны повышенной концентрации внутри клетки ионы калия выходят в зону пониженной концентрации наружу, вынося заодно положительные электрические заряды. Возникает сильный дефицит положительных зарядов внутри клетки. В итоге мембрана дополнительно заряжается изнутри отрицательно (до -70 мВ).
Финал
Калий-натриевый насос создает предпосылки для возникновения потенциала покоя. Это - разность в концентрации ионов между внутренней и наружной средой клетки. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию. Попытка клетки выравнять концентрацию ионов по калию приводит к потере калия, потере положительных зарядов и порождает электроотрицательность внутри клетки. Эта электроотрицательность составляет большую часть потенциала покоя. Меньшую его часть составляет непосредственная электрогенность ионного насоса, т.е. преобладающие потери натрия при его обмене на калий.
Видео: Мембранный потенциал покоя (Resting membrane potential)
Оглавление темы "Передача информации посредством электрического возбуждения.":
1. Передача информации посредством электрического возбуждения. Потенциал покоя.
2. Диффузионный потенциал. Трансмембранный градиент концентрации калия.
4. Влияние глии на состав межклеточной среды. Гематоэнцефалический барьер.
5. Потенциал действия. Временной ход потенциала действия. Реполяризация.
6. Следовые потенциалы. Природа потенциала действия. Порог и возбудимость.
7. Проводимость мембраны. Ионные токи во время потенциала действия.
8. Кинетика ионных токов во время возбуждения. Регистрация мембранных токов.
9. Натрий (Na) и калиевая (K) проводимость во время потенциала действия.
10. Инактивация натриевого (Nа) - тока.
В плазме крови концентрация калия (K) обычно поддерживается близкой к своему нормальному уровню -4 мМ (табл. 1.1). Однако во многих нервных клетках не происходит быстрого обмена ионов с плазмой, и для них [К+]0 может существенно отличаться от нормального уровня. На рис. 2.3 схематически изображен нейрон ЦНС, который отделен от ближайшего капилляра глиальными клетками. Здесь внеклеточное пространство существует в виде узких щелей шириной примерно 15 нм. Периферические аксоны аналогичным образом тесно окружены шванновскими клетками. Такие интерстициальные пространства вполне адекватно обеспечивают в длительных временных масштабах выравнивание состава внешней среды путем диффузии, однако при интенсивной активности нейронов концентрации ионов во внеклеточном пространстве могут на короткое время значительно изменяться. Во время интенсивной электрической активности ионы натрия (Na+) входят в клетку, а ионы калия (K) выходят из нее.
Рис. 2.10. Зависимость максимальной натриевой (Na)-проницаемости
, P(Na), от величины скачков деполяризации. Перехват Ранвье был деполяризован от исходного мембранного потенциала -80 мВ до тестирующих потенциалов, отложенных по оси абсцисс. На вставке: деполяризация до тестирующего потенциала и возникающий в ответ натрия (Na) - ток, I(Na). Максимум lNo определяет (вместе с внутри- и внеклеточной концентрациями натрия (Na) и мембранным потенциалом) максимальную P(Na). Кривые зависимости P(Na) от потенциала смещаются вдоль оси абсцисс при изменениях внеклеточной концентрации кальция (Са2+) ([Са2+]0 от 0 до 20 мМ). При снижении [Са2+]0 пороговая деполяризация для повышения P(Na) уменьшается; происходит повышение возбудимости перехвата Ранвье
(по с изменениями)
Высокая внеклеточная концентрация натрия (Na+) при этом заметно не меняется, тогда как концентрация калия (K) может существенно-возрастать. Внеклеточную концентрацию К+ можно измерить с помощью микроэлектродов, заполненных селективными К+-ионообменниками. При высокой активности нервных клеток внеклеточная концентрация калия (K) возрастает от нормального уровня 3-4 мМ до 10 мМ . Согласно уравнению Нернста (см. рис. 2.2), такие высокие внеклеточные концентрации калия (K) вызывают сильную деполяризацию нервных клеток. Не исключено, что деполяризация, которая обусловлена повышенной внеклеточной концентрацией калия (K), является одной из причин развития в мозге судорожных разрядов, возникающих, например, во время эпилептических приступов . После окончания интенсивной работы клеток процесс активного транспорта калия (K) может сдвинуть его внеклеточную концентрацию ниже нормального уровня, вызывая гиперполяризацию нервных клеток.
Рис. 2.3. А-Г. Свойства глиальных клеток.
А. Схема относительного расположения нейронов, глии и капилляров, составленная по электронно-микроскопическим данным. Астроцит (обозначен розовым цветом), в который введен микроэлектрод для регистрации мембранного потенциала, находится между капилляром и нейроном. Все клетки разделены межклеточными промежутками шириной примерно 15 нм (на схеме относительная ширина щелей увеличена). Б. Зависимость мембранного потенциала глиальных клеток (ордината) от внеклеточной концентрации калия [К+]0. Средний уровень потенциала покоя (ПП) составляет -89 мВ. Экспериментальные данные отклоняются от потенциалов рассчитанных по уравнению Нернста, только при [К+]0 = 0,3 мМ. В. Деполяризация глиальных клеток, обусловленная активностью окружающих нейронов, в зрительном нерве протея (Necturus). при его раздражении одним или тремя стимулами с интервалами 1 с (показаны вертикальными стрелками). Г. Деполяризация глиальных клеток в том же препарате во время серии стимулов длительностью 20 с при частоте 1, 2 или 5 Гц; в последнем случае деполяризация достигает почти 20 мВ. B и Г: следует обратить внимание на гораздо более медленный (секунды!) временной ход деполяризации по сравнению с потенциалом действия (по с изменениями)
Во время активности нейронов ЦНС может изменяться внеклеточная концентрация еще одного иона -кальция (Са) . Концентрацию кальция (Са), так же как и концентрацию калия (K) , можно измерить с помощью микроэлектродов, заполненных селективным ионообменником. При активации синаптических окончаний кальция (Са) входит в них; соответственно во время их высокочастотного возбуждения обнаруживается снижение внеклеточной концентрации кальция (Са) . При низкой концентрации кальция (Са) повышается возбудимость нейронов (см. ниже, рис. 2.10), что может приводить к патологическим изменениям в них .
