ОРГАН СЛУХА

Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха .

Наружное ухо

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Ушная раковина состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе мало.

Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжением эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные железы. Глубже сальных желез расположены трубчатые церуминозные железы, выделяющие ушную серу. Их протоки открываются самостоятельно на поверхности слухового прохода или в выводные протоки сальных желез. Церуминозные железы располагаются неравномерно по ходу слуховой трубы: во внутренних двух третях они имеются лишь в коже верхней части трубы.

Барабанная перепонка овальной, слегка вогнутой формы. Одна из слуховых косточек среднего уха - молоточек - сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью барабанной перепонки. От молоточка к барабанной перепонке проходят кровеносные сосуды и нервы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между ними фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего - циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагеновых волокон уменьшается. На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем E0-60 мкм) эпидермис, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, - слизистая оболочка толщиной около 20-40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы .

Барабанная полость - уплощенное пространство, покрытое однослойным плоским эпителием, местами переходящим в кубический или цилиндрический эпителий. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или «окна». Первое - овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки.

Слуховые косточки - молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.

Слуховая труба , соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1-2 мм. В области, прилежащей к барабанной полости, слуховая труба окружена костной стенкой, а ближе к глотке содержит островки гиалинового хряща. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки. На поверхности эпителия открываются протоки слизистых желез. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта , в котором находятся рецепторные клетки - волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия. Они расположены в определенных участках перепончатого лабиринта: слуховые рецепторные клетки - в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия - в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулярных гребешках полукружных каналов.

Развитие. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе, из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение - слуховая плакода , которая вскоре превращается в слуховую ямку , а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части - из одной части формируется сферический мешочек - саккулюс и закладывается улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части - эллиптический мешочек - утрикулюс с полукружными каналами и их ампулами (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.

Строение органа слуха (внутреннего уха)

Строение перепончатого канала улитки и спирального органа (схема).

1 - перепончатый канал улитки; 2 - вестибулярная лестница; 3 - барабанная лестница; 4 - спиральная костная пластинка; 5 - спиральный узел; 6 - спиральный гребень; 7 - дендриты нервных клеток; 8 - вестибулярная мембрана; 9 - базилярная мембрана; 10 - спиральная связка; 11 - эпителий, выстилающий 6и раба иную лестницу; 12 - сосудистая полоска; 13 - кровеносные сосуды; 14 - покровная пластинка; 15 - наружные сенсоэпителиальные клетки; 16 - внутренние сенсоэпителиальные клетки; 17 - внутренние поддерживающие эпителиоииты; 18 - наружные поддерживающие эпителиоииты; 19 - клетки-столбы; 20 - туннель.

Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта , расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:

1. верхнемедиальная стенка - образована вестибулярной мембраной (8) . Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе.

2. наружная стенка - образована сосудистой полоской (12) , лежащей на спиральной связке (10) . Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.

3. Нижняя стенка, основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка) (9) , состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).

Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей (2) , ниже базиллярной мембраны - барабанной лестницей (3) . Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница - круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.

Спиральный орган или кортиев орган - рецепторная часть органа слуха, располагается на базиллярной мембране. Он состоит из чувствительных, поддерживающих клеток и покровной мембраны.

1. Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня - веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние - только 1 ряд. Внутренние волосковые клетки получают около 90% всей иннервации. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана .

2. ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (ОПОРНЫЕ КЛЕТКИ)

Наружные клетки-столбы

Внутренние клетки-столбы

Наружные фаланогвые клетки

Внутренние фаланговые клетки

Поддерживающие фаланговые эпителиоциты - располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы.

3. ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (ТЕКТОРИАЛЬНАЯ МЕМБРАНА) - студенистое образование, состоящее из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной ткани, отходит от верхней части утолщения надкостницы спирального отростка, нависает над Кортиевым органом, в нее погружены верхушки стереоцилий волосковых клеток

1, 2 - внешние и внутренние волосковые клетки, 3, 4 - внешниеи внутренние поддерживающие (опорные) клетки, 5 - нервные волокна, 6 - базилярная мембрана, 7 - отверстия ретикулярной (сетчатой) мембраны,8 - спиральная связка, 9 - костная спиральная пластинка,10 - текториальная (покровная) мембрана

Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.

Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки). Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки - резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки - резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА - имеет 2 расширения:

1. Мешочек - сферической формы расширение.

2. Маточка - расширение эллептической формы.

Эти два расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны три взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями - ампулами . Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулами , а в ампулах - гребешками или кристами .

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного и перепончатого лабиринтов (рис. 559). Эти лабиринты образуют преддверие, три полукружных канала и улитку.

Костный лабиринт (labyrinthus osseus)

Преддверие (vestibulum) - полость, которая сообщается сзади 5 отверстиями с полукружными каналами и спереди - с отверстиями канала улитки. На лабиринтной стенке барабанной полости, т. е. на латеральной стенке преддверия, имеется отверстие преддверия (fenestra vestibuli), где помещается основание стремени. На этой же стенке преддверия находится другое отверстие улитки (fenestra cochleae), затянутое вторичной мембраной. Полость преддверия внутреннего уха разделяется гребешком (criita vestibuli) на два углубления: эллиптическое углубление (recessus ellipticus), - заднее, сообщается с полукружными каналами; сферическое углубление (recessus sphericus) - переднее, находится ближе к улитке. Из эллиптического углубления берет начало водопровод преддверия (aqueductus vestibuli) небольшим отверстием (apertura interna aqueductus vestibuli).

Водопровод преддверия проходит через кость пирамиды и заканчивается в ямке на задней поверхности отверстием (apertura externa aqueductus verstibuli). Костные полукружные каналы (canales semicirculares ossei) располагаются взаимно перпендикулярно в трех плоскостях. Однако они не параллельны основным осям головы, а находятся под углом 45° к ним. При наклоне головы вперед движется жидкость переднего полукружного канала (canalis semicircularis anterior), располо-женного вертикально в сагиттальной полости. При наклоне головы вправо или влево возникают токи жидкости в заднем полукружном канале (canalis semicircularis posterior). Он находится также вертикально во фронтальной плоскости. При вращении головой движение жидкости происходит в боковом полукружном канале (canalis semicircularis lateralis), лежащем в горизонтальной плоскости. Пять отверстий ножек каналов сообщаются с преддверием, так как один конец переднего канала и один конец заднего канала соединяются в общую ножку. Одна ножка каждого канала в месте соединения с преддверием внутреннего уха расширяется в форме ампулы.

Улитка (cochlea) состоит из спирального канала (canalis spiralis cochleae), ограниченного костным веществом пирамиды. Он имеет 2 ½ круговых хода (рис. 558). В центре улитки расположен полный костный стержень (modiolus), находящийся в горизонтальной плоскости. В просвет улитки со стороны стержня выдается костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). В ее толще находятся отверстия, через которые к спиральному органу проходят кровеносные сосуды и волокна слухового нерва. Спиральная пластинка улитки вместе с образованиями перепончатого лабиринта разделяет полость улитки на две части: лестницу преддверия (scala vestibuli), соединяющуюся с полостью преддверия, и барабанную лестницу (scala tympani). Место перехода лестницы преддверия в барабанную лестницу называется просветленным отверстием улитки (helicotrema). В барабанную лестницу открывается fenestra cochleae. Из барабанной лестницы берет начало водопровод улитки, проходящий через костное вещество пирамиды. На нижней поверхности заднего края пирамиды височной кости находится наружное отверстие водопровода улитки (apertura externa canaliculi cochleae).

Перепончатый лабиринт

Перепончатый лабиринт (labirynthus membranaceus) располагается внутри костного лабиринта и почти повторяет его очертания (рис. 559).

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта, или преддверия, состоит из сферического мешочка (sacculus), находящегося в recessus sphericus, и эллиптического мешочка (utriculus), лежащего в recessus ellipticus. Мешочки сообщаются один с

другим посредством соединяющего протока (ductus reuniens), который продолжается в ductus endolymphaticus, заканчивающийся в соединительнотканном мешочке (sacculus). Мешочек находится на задней поверхности пирамиды височной кости у apertura externa aqueductus vestibuli.

В эллиптический мешочек также открываются полукружные каналы, а в желудочек - канал перепончатой части улитки.

В стенках перепончатого лабиринта преддверия в области мешочков Ихмеются участки чувствительных клеток - пятна (maculae). Поверхность этих клеток покрыта студенистой мембраной, содержащей кристаллы карбоната кальция - отолиты, которые раздражают рецепторы гравитации движением жидкости при изменении положения головы. Слуховое пятно маточки является местом, где происходит восприятие раздражений, связанных с изменением положения тела по отношению к центру земной тяжести, а также вибрационных колебаний.

Полукружные каналы перепончатого лабиринта соединяются с эллиптическими мешочками преддверия. На месте впадения имеются расширения перепончатого лабиринта (ampullae). Этот лабиринт с помощью соединительнотканных волокон подвешен к стенкам костного лабиринта. Он имеет слуховые гребешки (criitae ampullares), формирующие складки в каждой ампуле. Направление гребешка всегда перпендикулярно по отношению к полукружному каналу. Гребешки имеют волоски рецепторных клеток. При изменении положения головы, когда происходит перемещение эндолимфы в полукружных каналах, возникает раздражение рецепторных клеток слуховых гребешков. Это вызывает рефлекторное сокращение соответствующей мускулатуры, выравнивающей положение тела и осуществляющей координацию движений наружных глазных мышц.

Преддверие перепончатого лабиринта и часть полукружных каналов содержат чувствительные клетки, находящиеся в слуховых пятнах и слуховых гребешках, где воспринимаются токи эндолимфы. Из этих образований берет начало статокинетический анализатор, заканчивающийся в коре головного мозга.

Перепончатая часть улитки

Улитковая часть лабиринта представлена улитковым протоком (ductus cochlearis). Проток начинается от преддверия в области recessus cochlearis и заканчивается слепо около верхушки улитки. На поперечном разрезе улитковый проток имеет треугольную форму и большая его часть располагается ближе к наружной стенке. Благодаря улитковому ходу полость костного хода улитки разделяется на две части: верхнюю - лестницу преддверия (scala vestibuli) и нижнюю - барабанную лестницу (scala tympani). Они сообщаются друг с другом на верхушке улитки просветленным отверстием (helicotrema) (рис. 558).

Наружная стенка (сосудистая полоска) улиткового хода срастается с наружной стенкой костного хода улитки. Верхняя (paries vestibularis) и нижняя (membrana spiralis) стенки улиткового хода являются продолжением костной спиральной пластинки улитки. Они берут начало от ее свободного края и расходятся к наружной стенке под углом 40-45°. На membrana spiralis располагается звуковоспринимающий аппарат - спиральный орган.

Спиральный орган (organum spira1е) находится на протяжении всего улиткового хода и расположен на спиральной мембране, которая состоит из тонких коллагеновых волокон. На этой мембране расположены чувствительные волосковые клетки. Волоски этих клеток, как обычно, погружены в желатинозную массу, названную покровной мембраной (membrana tectoria). Когда звуковая волна вспучивает базилярную мембрану, стоящие на ней волосковые клетки качаются из стороны в сторону и их волоски, погруженные в покровную мембрану, сгибаются или растягиваются на диаметр самого малого атома. Эти изменения положения волосковых клеток величиной с атом вызывают стимул, который порождает генераторный потенциал волосковых клеток. Одна из причин высокой чувствительности волосковых клеток заключается в том, что в эндолимфе поддерживается положительный заряд около 80 мВ относительно перилимфы. Разность потенциалов обеспечивает перемещение ионов через поры мембраны и передачу звуковых раздражений.

Пути прохождения звуковых волн . Звуковые волны, встречая сопротивление упругой барабанной перепонки, вместе с ней колеблют рукоятку молоточка, которая смещает все слуховые косточки. Основание стремечка давит на перилимфу преддверия внутреннего уха. Так как жидкость практически не сжимается, то перилимфа преддверия смещает столб жидкости лестницы преддверия, которая через отверстие на верхушке улитки (helicotrema) продвигается в барабанную лестницу. Жидкость ее растягивает вторичную мембрану, закрывающую круглое окно. Благодаря прогибу вторичной мембраны увеличивается полость перилимфатического пространства, что вызывает образование волн в перилимфе, колебания которой передаются эндолимфе. Это приводит к смещению спиральной мембраны, которая растягивает или сгибает волоски чувствительных клеток. Чувствительные клетки находятся в контакте с первым чувствительным нейроном.

Проводящие пути органа слуха см. раздел I. Экстроцептивные пути настоящего издания.

Развитие преддверно-улиткового органа

Развитие наружного уха . Наружное ухо развивается из мезенхимной ткани, окружающей I жаберную борозду. В середине II мес эмбрионального развития из ткани I и II жаберных дуг формируются три бугорка. За счет их роста образуется ушная раковина. Аномалиями развития являются отсутствие ушной раковины или неправильное формирование наружного уха из-за неравномерного роста отдельных бугорков.

Развитие среднего уха . На II мес у эмбриона из дистальной части I жаберной борозды развивается полость среднего уха. Проксимальная часть борозды преобразуется в слуховую трубку. При этом эктодерма жаберной борозды и эндодерма глоточного кармана располагаются близко друг к другу. Затем слепой конец дна глоточного кармана отходит от его поверхности и окружается мезенхимой. Из нее формируются слуховые косточки; до IX мес внутриутробного периода они окружены эмбриональной соединительной тканью и барабанная полость как таковая отсутствует, так как заполнена этой тканью.

На III мес после рождения эмбриональная соединительная ткань среднего уха резорбируется, освобождая слуховые косточки.

Развитие внутреннего уха . Первоначально закладывается перепончатый лабиринт. В начале 3-й недели эмбрионального развития в головном конце по бокам нервной борозды у эмбриона в эктодерме закладывается слуховая пластинка, которая в конце этой недели погружается в мезенхиму, а затем отшнуровывается в виде слухового пузырька (рис. 560). На 4-й неделе в направлении эктодермы от дорсальной части слухового пузырька вырастает эндолимфатический проток, который сохраняет связь с преддверием внутреннего уха. Из вентральной части слухового пузырька развивается улитка. Полукружные каналы закладываются в конце 6-й недели внутриутробного периода. В начале III мес в преддверии обособляются маточка и мешочек.

В момент дифференцировки перепончатого лабиринта вокруг него постепенно концентрируется мезенхима, которая превращается в хрящ, а затем в кость. Между хрящом и перепончатым лабиринтом остается тонкий слой, заполненный мезенхимными клетками. Они превращаются в соединительнотканные тяжи, которые подвешивают перепончатый лабиринт.

Аномалии развития. Встречается полное отсутствие ушной раковины и наружного слухового прохода, малая или большая их величина. Частой аномалией являются добавочные завиток и козелок. Возможно недоразвитие внутреннего уха с атрофией слухового нерва.

Возрастные особенности. У новорожденного ушная раковина относительно меньше, чем у взрослого, и не имеет выраженных извилин и бугорков. Только к 12 годам она достигает формы и величины ушной раковины взрослого человека. После 50-60 лет наступает омелотворение ее хряща. Наружный слуховой проход у новорожденного короткий и широкий, а костная часть состоит из костного кольца. Величина барабанной перепонки у новорожденного и взрослого практически одинакова. Барабанная перепонка расположена под углом 180° к верхней стенке, а у взрослого - под углом 140°. Барабанная полость заполнена жидкостью и клетками соединительной ткани, ее просвет мал из-за толстой слизистой оболочки. У детей до 2-3 лет верхняя стенка барабанной полости тонкая, имеет широкую каменисто-чешуйчатую щель, заполненную волокнистой соединительной тканью с многочисленными кровеносными сосудами. При воспалении барабанной полости возможно проникновение инфекции по кровеносным сосудам в полость черепа. Задняя стенка барабанной полости сообщается широким отверстием с ячейками сосцевидного отростка. Слуховые косточки, хотя и содержат хрящевые точки, соответствуют размерам взрослого человека. Слуховая труба короткая и широкая (до 2 мм). Хрящевая часть легко растягивается, поэтому при воспалении носоглотки у детей инфекция легко проникает в барабанную полость. Формы и размеры внутреннего уха не изменяются в течение всей жизни.

Филогенез. Статокинетический аппарат у низших животных представлен в виде эктодермальных ямок (статоцисты), которые выстланы механорецепторами. Роль статолитов выполняет песчинка (отолит), которая попадает извне в эктодермальную ямку. Отолиты раздражают рецепторы, на которых они лежат, и возникают импульсы, дающие возможность ориентации в положении тела. При смещении песчинки возникнут импульсы, информирующие организм о том, с какой стороны тело нуждается в опоре, чтобы избежать падения или переворачивания. Предполагается, что эти органы являются и слуховыми аппаратами.

У насекомых слуховой аппарат представлен тонкой кутикулярной перепонкой, под которой располагается трахейный пузырь; между ними лежат рецепторы чувствующих клеток.

Слуховой аппарат позвоночньгх происходит из нервов боковой линии. Около головы возникает ямка, которая постепенно отшнуровывается от эктодермы и превращается в полукружные каналы, преддверие и улитку.

ГЛАВА 11. СЛУХ И РАВНОВЕСИЕ

ГЛАВА 11. СЛУХ И РАВНОВЕСИЕ

Регистрация двух сенсорных модальностей - слуха и равновесия - происходит в ухе. Оба органа (слуха и равновесия) формируют в толще височной кости преддверие (vestibulum) и улитку (cochlea) - преддверно-улитковый орган. Рецепторные (волосковые) клетки (рис. 11-1) органа слуха расположены в перепончатом канале улитки (кортиев орган), а органа равновесия (вестибулярный аппарат) в структурах преддверия - полукружных каналах, маточке (utriculus) и мешочке (sacculus).

Рис. 11-1. Преддверно-улитковый орган и рецепторные области (справа вверху, зачернены) органов слуха и равновесия. Движение перилимфы от овального к круглому окну обозначены стрелками

СЛУХ

ОРГАН СЛУХА анатомически состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом.

Среднее ухо. Его полость сообщается с носоглоткой при помощи евстахиевой (слуховой) трубы и отделена от наружного слухового прохода барабанной перепонкой диаметром 9 мм, а от преддверия и барабанной лестницы улитки - овальным и круглым окнами соответственно. Барабанная перепонка передаёт звуковые колебания на три маленькие взаимосвязанные слуховые косточки: молоточек прикреплён к барабанной перепонке, а стремечко - к овальному окну. Эти косточки вибрируют в унисон и усиливают звук в двадцать раз. Слуховая труба поддерживает давление воздуха в полости среднего уха на уровне атмосферного.

Внутреннее ухо. Полость преддверия, барабанная и вестибулярная лестницы улитки (рис. 11-2) заполнены перилимфой, а находящиеся в перилимфе полукружные каналы, маточка, мешочек и улитковый проток (перепончатый канал улитки) - эндолимфой. Между эндолимфой и перилимфой существует электрический потенциал - около +80 мВ (внутриулитковый, или эндокохлеарный потенциал).

❖ Эндолимфа - вязкая жидкость, заполняет перепончатый канал улитки и соединяется через специальный канал (ductus reuniens) с эндолимфой вестибулярного аппарата. Концентрация K+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в спинномозговой жидкости (ликворе) и перилимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.

❖ Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и ликвору и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.

❖ Эндокохлеарный потенциал. Перепончатый канал улитки заряжен положительно (+60-+80 мВ) относительно двух других лестниц. Источник этого (эндокохлеарного) потенциала - сосудистая полоска. Волосковые клетки поляризованы эндокохлеарным потенциалом до критического уровня, что повышает их чувствительность к механическому воздействию.

Улигка и кортиев орган

Улитка - спирально закрученный костный канал - образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят

Рис. 11-2. Перепончатый канал и спиральный (кортиев) орган . Канал улитки разделён на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками

Полость канала на три части: барабанная лестница (scala tympani), вестибулярная лестница (scala vestibuli) и перепончатый канал улитки (scala media, средняя лестница, улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа - вестибулярную и барабанную лестницы. В перепончатом канале улитки на базилярной мембране расположен рецепторный аппарат улитки - кортиев (спиральный) орган. Кортиев орган (рис. 11-2 и 11-3) содержит несколько рядов клеток, поддерживающих и волосковых. Все клетки прикреплены к базилярной мембране, волосковые клетки своей свободной поверхностью связаны с покровной мембраной.

Рис. 11-3. Волосковые рецепторные клетки кортиева органа

Волосковые клетки - рецепторные клетки органа Корти. Они образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия. Различают внутренние и наружные волосковые клетки, разделённые свободным от клеток пространством (туннель).

❖ Внутренние волосковые клетки образуют один ряд. На их свободной поверхности находится 30-60 неподвижных микроотростков - стереоцилий, проходящих через покровную мембрану. Стереоцилии расположены полукругом (или в виде буквы V), открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Общее количество клеток около 3500, они образуют примерно 95% синапсов с отростками чувствительных нейронов спирального ганглия.

❖ Наружные волосковые клетки расположены в 3-5 рядов и также имеют стереоцилии. Их число достигает 12 тыс., но все вместе они образуют не более 5% синапсов с афферентными волокнами. Однако если наружные клетки повреждены, а внутренние клетки интактны, всё равно происходит заметная потеря слуха. Возможно, наружные волосковые клетки как-то контролируют чувствительность внутренних волосковых клеток для различных звуковых уровней.

Базилярная мембрана, разделяющая среднюю и барабанную лестницы, содержит до 30 тыс. базилярных волокон, идущих от костного стержня улитки (modiolus) по направлению к её наружной стенке. Базилярные волокна - тугие, эластичные, тростниковоподобные - прикреплены к стержню улитки только на одном конце. В результате базилярные волокна могут гармонично вибрировать. Длина базилярных волокон увеличивается от основания к верхушке улитки - геликотреме. В области овального и круглого окон их длина составляет около 0,04 мм, в области геликотремы они длиннее в 12 раз. Диаметр базилярных волокон уменьшается от основания к верхушке улитки примерно в 100 раз. В итоге короткие базилярные волокна возле овального окна вибрируют лучшим образом на высокие частоты, в то время как длинные волокна вблизи геликотремы лучше вибрируют на низкие частоты (рис. 11-4). Следовательно, высокочастотный резонанс базилярной мембраны наблюдается возле основания, где звуковые волны входят в улитку через овальное окно, а низкочастотный резонанс возникает возле геликотремы.

Проведение звука к улитке

Цепочка передачи звукового давления вьглядит следующим образом: барабанная перепонка - молоточек - наковальня - стремя - мембрана овального окна - перилимфа - базилярная и текториальная мембраны - мембрана круглого окна (см. рис. 11-1). При смещении стремени перилимфа перемещается по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице к круглому окну. Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создаёт избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базилярная мембрана смещается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базилярной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Возникающая электрическая реакция (микрофонный эффект) повторяет форму звукового сигнала.

Движение звуковых волн в улитке

Когда подошва стремени движется внутрь против овального окна, круглое окно выпячивается наружу, потому что улитка со всех сторон окружена костной тканью. Начальный эффект звуковой волны, входящей в овальное окно, проявляется в прогибании базилярной мембраны в области основания улитки в направлении круглого

Рис. 11-4. Характер волн вдоль базилярной мембраны. На А, Б и В изображены вестибулярная (сверху) и барабанная лестницы (снизу) в направлении от овального (слева вверху) через геликотрему (справа) к круглому (слева внизу) окну; базилярная мембрана на А-Г - разделяющая названные лестницы горизонтальная линия. Средняя лестница в модели не учтена. Слева: движение волн высоко- (А), средне- (Б) и низкочастотных (В) звуков вдоль базилярной мембраны. Справа: корреляция между частотой звука и амплитудой колебаний базилярной мембраны в зависимости от расстоянием от основания улитки

окна. Однако эластическое напряжение базилярных волокон со- здаёт волну жидкости, которая пробегает вдоль базилярной мембраны в направлении геликотремы (рис. 11-4).

Каждая волна сначала относительно слаба, но становится более сильной, когда достигает той части базилярной мембраны, где собственный резонанс мембраны становится равным частоте звуковой волны. В этой точке базилярная мембрана может свободно вибрировать вперёд и назад, т.е. энергия звуковой волны рассеивается, волна прерывается в этой точке и теряет способность продвигаться вдоль базилярной мембраны. Таким образом, звуковая волна высокой частоты проходит короткое расстояние вдоль базилярной мембраны, прежде чем она достигнет своей резонансной точки и исчезнет; звуковые волны средней частоты проходят примерно половину пути и затем прекращаются; наконец, звуковые волны очень низкой частоты проходят вдоль мембраны почти до геликотремы.

Активация волосковых клеток

Неподвижные и упругие стереоцилии направлены кверху от апикальной поверхности волосковых клеток и проникают в покровную мембрану (рис. 11-3). В то же время базальная часть волосковых рецепторных клеток фиксирована к содержащим базилярные волокна

мембране. Волосковые клетки возбуждаются, как только базилярная мембрана начинает вибрировать вместе с прикреплёнными к ней клетками и покровной мембраной. И это возбуждение волосковых клеток (генерация рецепторного потенциала) начинается в стереоцилиях.

Рецепторный потенциал. Возникшее натяжение стереоцилий вызывает механические преобразования, открывающие от 200 до 300 катионных каналов. Ионы K+ из эндолимфы поступают внутрь стереоцилии, вызывая деполяризацию мембраны волосковой клетки. В синапсах между рецепторной клеткой и афферентным нервным окончанием выделяется быстродействующий нейромедиатор - глутамат, происходит его взаимодействие с глутаматными рецепторами, деполяризация постсинаптической мембраны и генерация ПД.

Дирекциональная чувствительность. Когда базилярные волокна изгибаются в направлении вестибулярной лестницы, волосковые клетки деполяризуются; но при движении базилярной мембраны в противоположном направлении они гиперполяризуются (такая же дирекциональная чувствительность, определяющая электрический ответ рецепторной клетки, характерна для волосковых клеток органа равновесия, см. рис. 11-7А).

Детектирование характеристик звука

Частота звуковой волны жёстко «привязана» к конкретному участку базилярной мембраны (см. рис. 11-4). Более того, существует пространственная организация нервных волокон на протяжении всего слухового пути - от улитки до коры больших полушарий. Регистрация сигналов в слуховом тракте мозгового ствола и в слуховом поле коры больших полушарий показывает, что имеются специальные нейроны мозга, возбуждаемые конкретными звуковыми частотами. Следовательно, главным методом, используемым нервной системой для определения звуковых частот, является установление того участка базилярной мембраны, который наиболее стимулирован, - так называемый «принцип места».

Громкость. Слуховая система использует для определения громкости несколько механизмов.

❖ Громкий звук повышает амплитуду колебаний базилярной мембраны, что увеличивает количество возбуждённых волосковых клеток, а это приводит к пространственной суммации импульсов и передаче возбуждения по многим нервным волокнам.

❖ Наружные волосковые клетки не возбуждаются до тех пор, пока вибрация базилярной мембраны не достигнет высокой интен-

сивности. Стимуляция этих клеток может оцениваться нервной системой как показатель действительно громкого звука. ❖ Оценка громкости. Между физической силой звука и кажущейся его громкостью нет прямой пропорциональной зависимости, т.е. ощущение увеличения громкости звука не следует строго параллельно возрастанию силы звука (уровню звуковой мощности). Для оценки уровня звуковой мощности используют логарифмический показатель реальной силы звука: 10-кратное увеличение энергии звука - 1 бел (Б). 0,1 Б называется децибел (дБ) 1 дБ - увеличение звуковой энергии в 1,26 раза - интенсивность звука по отношению к пороговой (2х10 -5 дин/см 2) (1 дин = 10 -5 Н). При обычном восприятии звука во время общения человек может различать изменения интенсивности звука в 1 дБ.

Слуховые пути и центры

На рис. 11-5А показана упрощенная схема основных слуховых путей. Афферентные нервные волокна от улитки входят в спиральный ганглий и от него поступают в дорсальные (задние) и вентральные (передние) улитковые ядра, расположенные в верхней части продолговатого мозга. Здесь восходящие нервные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка, аксоны которых

Рис. 11-5. А. Основные слуховые пути (вид на ствол мозга сзади, мозжечок и кора больших полушарий удалены). Б. Слуховая кора

частью переходят на противоположную сторону к ядрам верхней оливы, а частью оканчиваются на ядрах верхней оливы этой же стороны. От ядер верхней оливы слуховые пути поднимаются вверх через латеральный лемнисковой путь; часть волокон оканчивается в латеральных лемнисковых ядрах, а большинство аксонов минует эти ядра и следует до нижнего двухолмия, где все или почти все слуховые волокна образуют синапсы. Отсюда слуховой путь проходит к медиальным коленчатым телам, где все волокна заканчиваются синапсами. Окончательно слуховой путь завершается в слуховой коре, располагающейся главным образом в верхней извилине височной доли (рис. 11-5Б). Базилярная мембрана улитки на всех уровнях слухового пути представлена в форме определённых проекционных карт различных частот. Уже на уровне среднего мозга появляются нейроны, детектирующие на принципах латерального и возвратного торможения несколько признаков звука.

Слуховая кора

Проекционные области слуховой коры (рис. 11-5Б) располагаются не только в верхней части верхней височной извилины, но и простираются на наружную сторону височной доли, захватывая часть островковой коры и теменной покрышки.

Первичная слуховая кора непосредственно получает сигналы от внутреннего (медиального) коленчатого тела, в то время как слуховая ассоциативная область вторично возбуждается импульсами из первичной слуховой коры и таламических областей, граничащих с медиальным коленчатым телом.

Тонотопические карты. В каждой из 6 тонотопических карт звуки высокой частоты возбуждают нейроны в задней части карты, в то время как звуки низкой частоты возбуждают нейроны в передней её части. Предполагают, что каждая отдельная область воспринимает свои специфические особенности звука. Например, одна большая карта в первичной слуховой коре почти целиком дискриминирует звуки, которые субъекту кажутся высокими. Другая карта используется для определения направления поступления звука. Некоторые области слуховой коры выявляют специальные качества звуковых сигналов (например, неожиданное начало звуков или модуляции звуков).

Диапазон звуковой частоты, на которую отвечают нейроны слуховой коры уже, чем для нейронов спирального ганглия и мозгового ствола. Это объясняется, с одной стороны, высокой степенью специализации нейронов коры, а с другой стороны - феноменом латерального и возвратного торможения, усиливающего раз-

решающую способность нейронов воспринимать необходимую частоту звука.

Определение направления звука

Направление источника звука. Два уха, работающие в унисон, могут обнаруживать источник звука по разнице в громкости и времени, которое ему требуется, чтобы достичь обеих сторон головы. Человек определяет звук, идущий к нему, двумя путями. Временем задержки между поступлением звука в одно ухо и в противоположное ухо. Сначала звук поступает к уху, находящемуся ближе к источнику звука. Звуки низкой частоты огибают голову в силу их значительной длины. Если источник звука находится по средней линии спереди или сзади, то даже минимальный сдвиг от средней линии воспринимается человеком. Такое тонкое сравнение минимальной разницы во времени прихода звука осуществляется ЦНС в точках, где осуществляется конвергенция слуховых сигналов. Этими точками конвергенции являются верхние оливы, нижнее двухолмие, первичная слуховая кора. Различием между интенсивностью звуков в двух ушах. При высоких частотах звука размер головы заметно превышает длину звуковой волны, и волна отражается головой. Это приводит к возникновению разницы в интенсивности звуков, приходящих к правому и левому уху.

Слуховые ощущения

Диапазон частот, который воспринимает человек, включает около 10 октав музыкальной шкалы (от 16 Гц до 20 кГц). Этот диапазон постепенно уменьшается с возрастом за счёт снижения восприятия высоких частот. Различение частоты звука характеризуется минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое ещё улавливается человеком.

Абсолютный порог слуховой чувствительности - минимальная сила звука, которую слышит человек в 50% случаев его предъявления. Порог слышимости зависит от частоты звуковых волн. Максимальная чувствительность слуха человека располагается в области от 500 до 4000 Гц. В этих границах воспринимается звук, имеющий чрезвычайно малую энергию. В диапазоне этих частот располагается область звукового восприятия речи человека.

Чувствительность к звуковым частотам ниже 500 Гц прогрессивно снижается. Это предохраняет человека от возможного постоянного ощущения низкочастотных колебаний и шумов, производимых собственным телом.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРИЕНТАЦИЯ

Пространственная ориентация тела в покое и движении в значительной степени обеспечивается рефлекторной активностью, берущей начало в вестибулярном аппарате внутреннего уха.

Вестибулярный аппарат

Вестибулярный (преддверный) аппарат, или орган равновесия (рис. 11-1) расположен в каменистой части височной кости и состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт - система полукружных протоков (canales semicirculares) и сообщающаяся с ними полость - преддверие (vestibulum) . Перепончатый лабиринт - система тонкостенных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В каждом ампулярном расширении полукружного канала находятся гребешки (crista ampullaris). В преддверии перепончатый лабиринт образуется две сообщающихся между собой полости: маточка, в которую открываются перепончатые полукружные каналы, и мешочек. Чувствительные области этих полостей - пятна. Перепончатые полукружные каналы, маточка и мешочек заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком. Гребешки и пятна - воспринимающие области вестибулярного органа - содержат рецепторные волосковые клетки. В полукружных каналах происходит регистрация вращательных движений (угловое ускорение), в маточке и мешочке - линейное ускорение.

Чувствительные пятна и гребешки (рис. 11-6). В эпителии пятен и гребешков находятся чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. Эпителий пятен покрыт студенистой отолитовой мембраной, содержащей отолиты - кристаллы карбоната кальция. Эпителий гребешков окружён желеобразным прозрачным куполом (рис. 11-6А и 11-6Б), легко смещающимся при движениях эндолимфы.

Волосковые клетки (рис. 11-6 и 11-6Б) находятся в гребешках каждой ампулы полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Волосковые рецепторные клетки в апикальной части содержат 40-110 неподвижных волосков (стереоцилии) и одну подвижную ресничку (киноцилия), расположенную на периферии пучка стереоцилий. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии. Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность, см. рис. 11-7А). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилий к

Рис. 11-6. Рецепторная область органа равновесия. Вертикальные срезы через гребешок (А) и пятна (Б, В). ОМ - отолитовая мембрана; О - отолиты; ПК - поддерживающая клетка; РК - рецепторная клетка

киноцилии волосковая клетка возбуждается (происходит деполяризация). При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа (гиперполяризация).

Стимуляция полукружных каналов

Рецепторы полукружных каналов воспринимают ускорение вращения, т.е. углового ускорения (рис. 11-7). В состоянии покоя наблюдается баланс частоты нервных импульсов от ампул обеих сторон головы. Углового ускорения порядка 0,5° в секунду достаточно для смещения купола и сгибания ресничек. Угловое ускорение регистрируется благодаря инерции эндолимфы. При повороте головы эндолимфа остаётся в прежнем положении, а свободный конец купола отклоняется в сторону, противоположную повороту. Перемещение купола сгибает киноцилию и стероцилии, внедрённые в желеобразную структуру купола. Наклон стереоцилий по направлению к киноцилии вызывает деполяризацию и возбуждение; противоположное направление наклона приводит к гиперполяризации и торможению. При возбуждении в волосковых клетках генерируется рецепторный потенциал и происходит выброс ацетилхолина, который и активирует афферентные окончания вестибулярного нерва.

Рис. 11-7. Физиология регистрации углового ускорения. А - различная реакция волосковых клеток в гребешках ампул левого и правого горизонтальных полукружных каналов при повороте головы. Б - Последовательно увеличивающиеся изображения воспринимающих структур гребешка

Реакции организма, вызванные стимуляцией полукружных каналов.

Стимуляция полукружных каналов вызывает субъективные ощущения в виде головокружения, тошноты и других реакций, связанных с возбуждением вегетативной нервной системы. К этому добавляются объективные проявления в виде изменения тонуса глазных мышц (нистагм) и тонуса антигравитационных мышц (реакция падения). Головокружение является ощущением вращения и может вызвать нарушение равновесия и падение. Направление ощущения вращения зависит от того, какой полукружный канал был стимулирован. В каждом случае головокружение ориентировано в направлении, противоположном смещению эндолимфы. Во время вращения ощущение головокружения направлено в сторону вращения. Ощущение, испытываемое после прекращения вращения, направлено в сторону, противоположную от реального вращения. В результате головокружения возникают вегетативные реакции - тошнота, рвота, бледность, потоотделение, а при интенсивной стимуляции полукружных каналов возможно резкое падение АД (коллапс).

Нистагм и нарушения мышечного тонуса. Стимуляция полукружных каналов вызывает изменения мышечного тонуса, проявляющиеся в нистагме, нарушении координаторных проб и реакции падения.

❖ Нистагм - ритмические подёргивания глаза, состоящие из медленных и быстрых движений. Медленные движения всегда направлены в сторону движения эндолимфы и являются рефлекторной реакцией. Рефлекс возникает в гребешках полукружных каналов, импульсы поступают к вестибулярным ядрам ствола мозга и оттуда переключаются к мышцам глаза. Быстрые движения определяются направлением нистагма; они возникают в результате активности ЦНС (как часть вестибулярного рефлекса из ретикулярной формации в ствол мозга). Вращение в горизонтальной плоскости вызывает горизонтальный нистагм, вращение в сагиттальной плоскости - вертикальный нистагм, вращение во фронтальной плоскости - вращательный нистагм.

❖ Выпрямительный рефлекс. Нарушение указательной пробы и реакция падения являются результатом изменений тонуса антигравитационных мышц. Тонус мышц-разгибателей увеличивается на стороне тела, куда направлено смещение эндолимфы, и понижается на противоположной стороне. Так, если силы гравитации направлены на правую стопу, то голова и тело человека отклоняются вправо, смещая эндолимфу влево. Возникший рефлекс немедленно вызовет разгибание правой ноги и руки и сгибание левой руки и ноги, сопровождаемое отклонением глаз влево. Эти движения являются защитным выпрямительным рефлексом.

Стимуляция маточки и мешочка

Статическое равновесие. Пятно маточки, лежащее горизонтально на нижней её поверхности, реагирует на линейное ускорение в горизонтальном направлении (например, в положении лёжа); пятно мешочка, расположенное вертикально на боковой поверхности мешочка (рис. 11-7Б), определяет линейное ускорение в вертикальном направлении (например, в положении стоя). Наклон головы смещает мешочек и маточку на какой-то угол между горизонтальным и вертикальным положением. Сила тяжести отолитов двигает отолитовую мембрану по отношению к поверхности сенсорного эпителия. Цилии, внедрённые в отолитовую мембрану, сгибаются под влиянием отолитовой мембраны, скользящей вдоль них. Если цилии сгибаются в сторону киноци-

Лии, то происходит увеличение импульсной активности, если в другую сторону от киноцилии, то импульсная активность уменьшается. Таким образом, функцией мешочка и маточки является поддержание статического равновесия и ориентация головы по отношению к направлению силы тяжести. Равновесие во время линейного ускорения. Пятна маточки и мешочка участвуют также в определении линейного ускорения. Когда человек неожиданно получает толчок вперёд (ускорение), то отолитовая мембрана, имеющая инерционность намного больше, чем окружающая жидкость, смещается назад на цилии волосковой клетки. Это вызывает поступление в нервную систему сигнала о нарушении равновесия тела, и человек чувствует, что он падает назад. Автоматически человек наклоняется вперёд до тех пор, пока это движение не вызовет одинаково равное ощущение падения вперёд, потому что отолитовая мембрана под влиянием ускорения возвращается на своё место. В этой точке нервная система определяет состояние подходящего равновесия и прекращает наклон тела вперёд. Следовательно, пятна управляют поддержанием равновесия во время линейного ускорения.

Проекционные пути вестибулярного аппарата

Вестибулярная ветвь VIII черепного нерва образована отростками примерно 19 тыс. биполярных нейронов, образующих чувствительный ганглий. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, маточки и мешочка, а центральные отростки направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга (рис. 11-8А). Аксоны нервных клеток второго порядка связаны со спинным мозгом (преддверно-спинномозговой путь, оливо-спинномозговой путь) и поднимаются в составе медиальных продольных пучков к двигательным ядрам черепных нервов, осуществляющих контроль движений глаза. Имеется также путь, проводящий импульсы от вестибулярных рецепторов через таламус к коре больших полушарий мозга.

Вестибулярный аппарат является частью мультимодальной системы (рис. 11-8Б), включающей зрительные и соматические рецепторы, которые посылают сигналы к вестибулярным ядрам либо непосредственно, либо через вестибулярные ядра мозжечка или ретикулярную формацию. Входящие сигналы интегрируются в вестибулярных ядрах, и выходящие команды воздействуют на глазодвигательные и спинальные системы моторного контроля. На рис. 11-8Б

Рис. 11-8. А Восходящие пути вестибулярного аппарата (вид сзади, мозжечок и кора больших полушарий удалены). Б. Мультимодальная система пространственной ориентации тела.

показана центральная и координирующая роль вестибулярных ядер, соединённых прямыми и обратными связями с основными рецепторными и центральными системами пространственной координации.

Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (пред­дверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.

Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом . Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган .

Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки.

Полукружные каналы . Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Улитка и кортиев орган . Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой ча­сти преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость

не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, име­ет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соедини­тельно-тканный мешок длиной около35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верх­няя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тим­панальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщают­ся между собой через отверстие улитки (геликотрему). Ба­рабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вто­ричной барабанной перепонкой. Лестница преддверия со­общается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напо­минает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличает­ся от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентраци­ей ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоми­нает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет тре­угольную форму. Верхняя - преддверная стенка улитко­вого протока, обращенная к лестнице преддверия, обра­зована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта одно­слойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соедини­тельная ткань. Наружная стенка срастается с надкостни­цей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя - барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществ­ляющий звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противо­положным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет0,04 мм, а за­тем по направлению к вершине улитки, постепенно рас­ширяясь, она достигает в конце0,5 мм(т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волок­на состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембра­ны создает условия для их колебательных движений.

Собственно орган слуха - кортиев орган - находится в костной улитке. Кортиев орган - рецепторная часть , расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры , где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Корти­ев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной фор­мы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые не­рвные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие (механорецепторы), трансформирующие механические ко­лебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразде­ляются на внутренние (колбообразной формы) и наруж­ные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волос­ковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основ­ной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покров­ной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположе­на над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желе­образную консистенцию, один край которой прикрепляет­ся к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном улитки. Эти первые слухового пути, которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра . При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по не­скольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухо­вого нерва несет информацию в от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых дос­тигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огром­ную физиологическую значимость внутренних волоско­вых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные во­локна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчива­ются не на самих этих клетках, а на афферентных волок­нах. Предполагается, что они оказывают тормозное воз­действие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эф­ферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Проведение звуковых колебаний в улитке . Восприя­тие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного спирально­го ганглия. Но каким образом осуществляется кодирова­ние частоты и силы звука? Это один из наиболее слож­ных вопросов физиологии слухового анализатора.

Современное представление о коди­ровании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косто­чек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогиба­ясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затуха­ют по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы не­возможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передают­ся на вестибулярную мембрану, а также на полость сред­него канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеб­лется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит сме­щение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участ­ку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относи­тельно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплиту­дой смещения основной мембраны и количеством вовле­каемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.

Механизм проведения звуковых колебаний в улитке Звуковые волны улавливаются ушной раковиной и через слуховой канал направляются к барабанной перепонке. Колебания барабанной перепонки, через систему слуховых косточек, передаются посредством стремечка мембране овального окна, и через нее передаются лимфатической жидкости. На колебания жидкости отзываются (резонируют), в зависимости от частоты колебаний, только определенные волокна главной мембраны. Волосковые клетки Кортиева органа возбуждаются от прикосновения к ним волокон главной мембраны и по слуховому нерву передаются в импульсы, где и создается окончательное ощущение звука.

За барабанной полостью среднего уха, в пирамиде височной кости, ближе к задней поверхности пирамиды, располагается внутреннее ухо, которое называют лабиринтом. Лабиринт имеет собственную костную стенку , несмотря на то, что располагается в толще самой твердой кости основания черепа. В лабиринте различают три части: преддверие , расположенное в центре,полукружные каналы , расположенные кзади от преддверия, и улитку , расположенную впереди от преддверия, ближе к верхушке пирамиды.

Преддверие наполовину и полукружные каналы полностью относятся к вестибулярной системе. Преддверие и улитка относятся к слуховой системе. Костное преддверие имеет овальное окно, выходящее в среднее ухо, и выступ, образованный основным завитком улитки, подходящим спереди к овальному окну.

Три костных полукружных канала примыкают сзади к преддверию и располагаются в трех плоскостях: в двух вертикальных: сагиттальном, фронтальном, и горизонтальной. Каждый костный полукружный канал имеет по две ножки, одна простая, а другая утолщенная на конце. Простые ножки сагиттального и фронтального каналов объединены в одну и выходят в костное преддверие пятью отверстиями. Костные полукружные каналы, костное преддверие и костная улитка связаны между собой перилимфой, омывающей такие же перепончатые образования лабиринта. Перилимфа содержит больше ионов натрия, которые защищают перепончатый лабиринт, плавающий в ней. Перепончатый лабиринт намного меньший по размерам, повторяет форму костного лабиринта, и содержит эндолимфу, в которой, как и в клетках организма больше ионов калия.

Полукружные перепончатые протоки, расположенные в костных полукружных каналах, также имеют утолщения на одном конце, в которых содержатся специализированные, рецепторные клетки, последние раздражаются колебаниями жидкостей во время поворотов и

Рис 1 Общий вид внутреннего уха (лабиринта).

1 Сагиттальный полукружный канал. 2 Ампула сагиттального полукружного канала. 3 Преддверие внутреннего уха. 4 Завитки улитки. 5 Круглое окно улитки. 6 Овальное окно преддверия. 7 Фронтальный полукружный канал. 8 Горизонтальный полукружный канал.

Рис.2 Перепончатый лабиринт.

1 Овальный, перепончатый мешочек преддверия. 2 Круглый перепончатый мешочек преддверия. 3 Сагиттальный перепончатый полукружный канал. 4 Горизонтальный перепончатый полукружный перепончатый. 5 Горизонтальный перепончатый полукружный канал. 6 Эндолимфатический мешок. 7 Эндолимфатический проток.

поворотов и вращений в разных плоскостях. В рецепторных клетках при этом, образовываются нервные импульсы, которые распространяются по вестибулярному нерву и проводящим вестибулярным путям в корковые центры головного мозга.

Перепончатое преддверие представлено двумя перепончатыми мешочками, овальный мешочек расположен ближе к полукружным каналам, круглый ближе к улитке. Овальный перепончатый мешочек, так же как полукружные перепончатые протоки содержит эндолимфу, которая объединяет их. Перепончатые мешочки преддверия содержат рецепторные клетки, воспринимающие колебания перилимфы и эндолимфы при попытке прямолинейного движения и при прямолинейном движении вперед, назад и в стороны. Раздражаясь колебаниями жидкостей, рецепторные клетки трансформируют эти колебания в нервные импульсы, и по вестибулярному нерву и проводящим вестибулярным путям отправляют их в кору мозга.

Всякое прямолинейное движение, всякий поворот, вращательное движение головы в любой из трёх плоскостей вызывает колебания жидкостей, раздражение волосковых клеток, и поток импульсов к нервным клеткам мозга. Благодаря такой информации нервные клетки мозга постоянно информированы о положении человека.

Основной костный завиток улитки является самым крупным в улитке, над основным завитком располагается меньший по размерусредний завиток, а над ним, с лепо заканчивающийся,неполный верхушечный завиток, общая высота которых составляет 5 мм. Полукруглая, наружная костная стенка завитков улитки крепится к костному, губчатому стержню улитки, расположенному в ее центре, что позволяет полностью отделять завитки улитки друг от друга, при этом стержень становится внутренней стенкой завитков улитки.

Основание стержня содержит большое количество отверстий, в которые входят волокна слухового нерва. Они проходят по продольным каналам стержня и подходят к спиральной костной пластинке, образуя ганглии.

Спиральная костная пластинка шириной около 1 мм, крепится вокруг стержня улитки, начиная от основания, и до верхушки улитки. В спиральной костной пластинке проходит спиральный каналец, через который проходят волокна слухового нерва, начинающиеся от ганглия.

На верхушке улитки костная спиральная пластинка становится похожей на крючок, благодаря чему образуется отверстие, его называют геликотремой.

От спиральной костной пластинки стержня улитки отходят две мембраны, одна из нихперепончатая спиральная мембрана является продолжением костной пластинки, и прикрепляется к наружной, костной стенке завитков улитки. Через неё также проходят волокна слухового нерва.

Рис.4 Поперечный разрез основного завитка улитки. 1 Клетки Дейтерса. 2 Утолщение верхнего края костной спиральной пластинки. 3 Место нахождения стержня улитки. 4 Паратунелль. 5 Наружные волосковые клетки. 6 Покровная мембрана. 7 Преддверная мембрана – мембрана Рейсснера. 8 Преддверная лестница. 9 Барабанная лестница.

Другая очень тонкая преддверная мембрана отходито т края спиральной костной пластинки под углом 45 о , или мембрана Рейсснера, она присоединяется к наружной, костной стенке завитков улитки с помощью спиральной связки. Образованный двумя очень тонкими мембранами улитковый ход, вместе с костной спиральной пластинкой делит продольно каждый завиток улитки на две лестницы , которые соединяются между собой через отверстие геликотремы на верхушке улитки.

Одна лестница называется преддверной лестницей, поскольку начинается от овального окна преддверия , и располагается по верхней поверхности костной спиральной пластинки и улиткового хода. Преддверная лестница, спирально огибая стержень улитки, поднимается до отверстия на верхушке улитки – геликотремы, и переходит в другую лестницу – барабанную.

Барабанная лестница, начинаясь от геликотремы, располагается по нижней поверхности костной спиральной пластинки и улиткового хода, также спирально огибает стержень улитки, и доходит до основного завитка, где заканчивается круглым окном , диаметр которого 1 - 2 мм. Поскольку круглое окно улитки затянуто вторичной барабанной перепонкой и выходит в барабанную полость, нижняя лестница называется барабанной . Обе лестницы улитки также как преддверие лабиринта заполненыперилимфой, которая колеблется под действием звуковой волны, вызываемой толчкообразным перемещением основания стремени в овальном окне преддверия. Колебания ее в преддверной и барабанной лестницах заканчиваются выпячиванием вторичной барабанной перепонки, закрывающей круглое окно барабанной лестницы. Здесь одни звуковые волны гасятся, давая возможность движения другим.

Улитковый ход имееттрехгранную форму,две грани егоперепончатые, то есть способные колебаться под действием колебаний перилимфы и только третья стенка является наружной костной стенкой улитки. Кроме того, улитковый ход, как и все перепончатые образования лабиринта содержит другую по химическому составу жидкость – эндолимфу.

Одна из перепончатых стенок улиткового хода, расположенная на границе с барабанной лестницей называется основной или базилярной мембраной, поскольку на ней располагается спиральный орган, содержащий слуховые, рецепторные клетки .

Базилярная мембрана состоит из четырех слоев волокон, средний, волокнистый слой имеет около 24000 поперечно направленных волокон. Уосновного завитка улитки базилярная мембрана узкая, но постепенно ширина ее увеличивается от 0,04 мм у овального окна, до 0,5 мм на верхушке улитки. Каждое волокно основной мембраны по мысли Гельмгольца является струной, настроенной на определенную частоту колебаний, короткие волокна , находящиеся у основного завитка реагируют на более высокие звуки , а более длинные волокна у верхушки улитки на более низкие звуки . То есть улитка раскладывает сложные звуки на простые тоны, при этом каждое волокно основной мембраны реагирует на звуки определенной частоты. Так Гельмгольц впервые объяснил возможность восприятия частоты звука с помощью различных по длине и месту нахождения волокон основной мембраны.

Последующие исследования Георга фон Бекеши, лауреата Нобелевской премии 1962 года, показали, что основная мембрана при действии звука, приобретает волнообразную форму, или форму бегущей волны. Изменяет форму вся мембрана, но узкая часть основной мембраны в основном завитке улитки колеблется интенсивнее при восприятии тонов высокой частоты, а широкая часть мембраны на верхушке улитки в большей степени усиливает колебания при восприятии звуков низкой частоты. Это согласуется с большей длиной волны звуков низкой частоты, которые доходят до верхушки улитки. Высокой частоты звуки, имея небольшую длину волны, вызывают колебания основной мембраны в большей степени в области основного завитка, около овального окна. То есть основная мембрана колеблется вся, но отдельные ее части колеблется в большей степени, резонируя определенные тоны.

Вторая, самая тонкая стенка улиткового хода известна как преддверная мембрана, или мембрана Рейснера, также как базилярная, перепончатая мембрана, отходящая от утолщения костной спиральной пластинки, только под углом 45 0 , состоит из двух слоев плоских эпителиальных клеток, иотделяет улитковый ход, содержащий эндолимфу от преддверной лестницы, заполненной колеблющейся перилимфой. Колебания преддверной мембраны передаются эндолимфе улиткового хода.

Третьей стенкой улиткового хода является наружная костная стенка завитков улитки, которая состоит из трех слоев: наружного костного слоя, сосудистой полоски, и внутреннего, эпителиального, выстилающего полость улиткового хода. Сосудистая полоска наружной стенки улитки вместе со спиральной связкой, которая способствует её присоединению к наружной костной стенке улитки, участвуют в образовании эндолимфы, которой заполнен улитковый ход. Сосудистая полоска обеспечивает насыщение эндолимфы кислородом, определяет в эндолимфе количество ионов калия и натрия, создает в улитке постоянный потенциал покоя, повреждение сосудистой полоски в эксперименте приводит к гибели волосковых клеток спирального органа. Это дает основание считать, что ее нарушения вызывают самые тяжелые формы врожденной глухонемоты.

Улитковый ход называют также перепончатой улиткой , поскольку две ее стенки являются перепончатыми, а весь улитковый ход по спирали огибает стержень улитки, повторяя строение завитков костной улитки. Иногда перепончатую улитку, или улитковый ход называют средней лестницей, поскольку она располагается между преддверной лестницей и барабаннойлестницей, и имеет с ними общую, наружную, костную стенку.

Улитковый ход имеет два конца, один конец, как и у костной улитки, находится в области овального окна преддверия, здесь улитковый ход соединяется с круглым, перепончатым мешочком преддверия. Два перепончатых мешочка соединяются, образуя эндолимфатический проток, который выходит через водопровод преддверия на задней поверхности пирамиды в полость черепа, и заканчивается эндолимфатическим мешком, залегающимв стенках твердой мозговой оболочки. Другой конец слепо заканчивается в области верхушки костной улитки. Эндолимфа, как и перелимфа колеблется благодаря наличиюэндолимфатического мешка, залегающегов стенках твердой мозговой оболочки.