Селезенка (splen , lien ) - периферический и самый крупный орган иммунной системы, располагающийся по ходу кровеносных сосудов. К функциям селезенки относятся:
- - участие в формировании гуморального и клеточного иммунитета, задержка антигенов, циркулирующих в крови;
- - элиминация из кровотока и, затем, разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, - «селезенка – кладбище эритроцитов»;
- - депонирование крови и накопление тромбоцитов (до 1/3 общего их числа в организме);
- - в эмбриональном периоде – кроветворная функция.
В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в .
Развитие . У человека селезенка закладывается на 5-й неделе эмбрионального периода развития в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. В начале развития селезенка представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами. В дальнейшем часть клеток дифференцируется в ретикулярную ткань, которая заселяется стволовыми клетками. На 7-8-й неделе развития в селезенке появляются макрофаги. На 12-й неделе развития селезенки впервые появляются В-лимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами. Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимального развития на 5-м месяце внутриутробного периода, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается совсем. Основную функцию миелопоэза к этому времени выполняет красный костный мозг. Процессы лимфоцитопоэза в селезенке к моменту рождения, наоборот, усиливаются.
На 3-м месяце эмбрионального развития в сосудистом русле селезенки появляются широкие венозные синусы, разделяющие ее на островки. Вначале островки кроветворных клеток располагаются равномерно вокруг артерии (Т-зона), а на 5-м месяце начинается концентрация лимфоцитов и макрофагов сбоку от нее (В-зона). К этому времени популяция В-лимфоцитов, выявляемая при помощи иммунологических методов, примерно в 3 раза превышает популяцию Т-лимфоцитов. Одновременно с развитием узелков происходит формирование красной пульпы, которая становится морфологически различимой на 6-м месяце внутриутробного развития.
Строение
Селезенка покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной (мезотелием). Капсула состоит из , содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток.
Внутрь органа от капсулы отходят перекладины - трабекулы селезенки , которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5-7 % от общего объема органа и составляют его опорно-сократительный аппарат. В трабекулах селезенки человека сравнительно немного гладких . Эластические волокна в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле.
Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, содержащими коллаген III и IV типов.
Паренхима (или пульпа ) селезенки включает два отдела с разными функциями: белая пульпа (pulpa lienis alba ) и красная пульпа (pulpa lienis rubra ).
Строение селезенки и соотношение между белой и красной пульпой могут изменяться в зависимости от функционального состояния органа.
Белая пульпа селезенки
Белая пульпа селезенки представлена лимфоидной тканью, расположенной в адвентиции артерий в виде шаровидных скоплений, или узелков, и лимфатических периартериальных влагалищ. В целом они составляют примерно 1/5 органа.
Лимфатические узелки селезенки (фолликулы, или мальпигиевы тельца; lymphonoduli splenici ) 0,3-0,5мм в диаметре представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в петлях ретикулярной ткани (дендритных клеток), окруженные капсулой из уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узелок проходит, обычно эксцентрично, центральная артерия (a. centralis), от которой отходят радиально капилляры.
Лимфатические узелки селезенки (как и лимфоузлов) – являются B-зависимой зоной белой пульпы селезенки. В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую, или маргинальную, зону.
Периартериальная зона занимает небольшой участок узелка около центральной артерии и является продолжением периартериального влагалища (т.е. образована главным образом из Т-лимфоцитов, попадающих сюда через гемокапилляры, отходящие от артерии лимфатического узелка). Субмикроскопические отростки интердигитирующих клеток вытягиваются на значительное расстояние между окружающими их лимфоцитами и плотно с ними контактируют. Полагают, что эти клетки адсорбируют антигены, поступающие сюда с кровотоком, и передают Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения, стимулируя их бласт-трансформацию и пролиферацию. В течение 2-3 сут активированные Т-лимфоциты остаются в этой зоне и размножаются. В дальнейшем они мигрируют из периартериальной зоны в синусы краевой зоны через ге-мокапилляры. Тем же путем попадают в селезенку и В-лимфоциты. Причина заселения Т- и В-лимфоцитами «своих» зон недостаточно ясна. В функциональном отношении периартериальная зона является аналогом паракортикальной тимусзависимой зоны лимфатических узлов.
Центр размножения, или герминативный центр узелка, состоит из ретикулярных клеток и пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся антитело-образующих плазматических клеток. Кроме того, здесь нередко можно обнаружить скопления макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофильных телец и дендритные клетки. В этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой (т.н. «реактивный центр»).
Периферия лимфатического узелка - мантийная зона - окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит главным образом из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. Прилегая плотно друг к другу, клетки образуют как бы корону, расслоенную циркулярно направленными толстыми ретикулярными волокнами.
Периартериальные лимфатические влагалища (ПАЛВ, vagina periarterialis lymphatica ) представляют собою вытянутые по ходу пульпарной артерии скопления лимфоидной ткани. Периартериальные лимфатические влагалища являются Т-зависимой зоной селезенки.
Краевая, или маргинальная, зона узелков селезенки представляет собой переходную область между белой и красной пульпой шириной около 100 мкм. Она как бы окружает лимфатические узелки и периартериальные лимфатические влагалища, состоит из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами в стенке.
Антигены, приносимые кровью, задерживаются в маргинальной зоне и красной пульпе. Далее они переносятся макрофагами на поверхность антигенпредставляющих клеток (дендритных и интердигитирующих) белой пульпы. Лимфоциты из кровотока оседают в основном в периартериальной зоне (Т-лимфоциты) и в лимфоидных узелках (В-лимфоциты). При первичном иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в эллипсоидных муфтах, а затем в красной пульпе. При вторичном иммунном ответе формируются центры размножения, где образуются клоны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты завершается в красной пульпе. Независимо от вида антигена и способа его введения накопление лимфоцитов в селезенке происходит не столько за счет их пролиферации, сколько за счет притока уже стимулированных антигеном клеток.
Красная пульпа селезенки
Красная пульпа селезенки включает венозные синусы и пульпарные тяжи.
Пульпарные тяжи . Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами (chordae splenicae) Бильрота. Это форменные элементы крови, макрофаги, плазматические клетки лежащие в петлях ретикулярной соединительной ткани. Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из белой пульпы. В пульпарных тяжах встречаются скопления В- и Т-лимфоцитов, которые могут формировать новые узелки белой пульпы. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги.
Селезенка считается «кладбищем эритроцитов» в связи с тем, что обладает способностью понижать осмотическую устойчивость старых или поврежденных эритроцитов. Такие эритроциты не способны выйти в венозные синусы и подвергаются разрушению и поглощаются макрофагами красной пульпы.
В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты.
В селезенке депонируется кровь и скапливаются тромбоциты. Старые тромбоциты также подвергаются здесь разрушению.
Синусы красной пульпы , расположенные между селезеночными тяжами, представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки. Это широкие тонкостенные сосуды неправильной формы, выстланы эндотелиальными клетками необычной веретеновидной формы с узкими щелями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы. Базальная мембрана прерывиста, ее дополняют ретикулярные волокна и отростки ретикулярных клеток.
Васкуляризация . В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. Наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью трабекул. Средняя оболочка четко заметна на любом срезе трабекулярной артерии благодаря мышечным пучкам, идущим в составе ее стенки по спирали. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. В наружной оболочке этих артерий много спирально расположенных эластических волокон, которые обеспечивают продольное растяжение и сокращение сосудов. Недалеко от трабекул в адвентиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические влагалища и лимфатические узелки. Артерия получает название центральной.
Центральная артерия, проходящая через узелок, отдает несколько гемокапилляров и, выйдя из узелка, разветвляется в виде кисточки на несколько кисточковых артериол (arteriolae penicillaris). Дистальный конец этой артериолы продолжается в эллипсоидную (гильзовую) артериолу (arteriolaelipsoideae), снабженную муфтой (или «гильзой») из ретикулярных клеток и волокон. Это своеобразный сфинктер на артериоле. У человека эти гильзы развиты очень слабо. В эндотелии гильзовых или эллипсоидных артериол обнаружены сократительные фила-менты. Далее следуют короткие гемокапилляры. Большая часть капилляров красной пульпы впадает в венозные синусы (это т.н. закрытое кровообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань красной пульпы (это т.н. открытое кровообращение). Закрытое кровообращение - путь быстрой циркуляции и оксигенации тканей. Открытое кровообращение - более медленное, обеспечивающее контакт форменных элементов крови с макрофагами.
Синусы являются началом венозной системы селезенки. Их диаметр колеблется от 12 до 40 мкм в зависимости от кровенаполнения. При расширении совокупность всех синусов занимает большую часть селезенки. Эндотелиоциты синусов расположены на прерывистой базальной мембране. По поверхности стенки синусов в виде колец залегают ретикулярные волокна. Синусы не имеют перицитов. Во входе в синусы и в месте их перехода в вены имеются подобия мышечных сфинктеров. При открытых артериальных и венозных сфинктерах кровь свободно проходит по синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса, что способствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае закрытия венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную строму. Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведет к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло.
Отток венозной крови из пульпы селезенки совершается по системе вен. Трабекулярные вены лишены собственного мышечного слоя; средняя оболочка в них выражена очень слабо. Наружная оболочка вен плотно сращена с соединительной тканью трабекул. Такое строение вен обусловливает их зияние и облегчает выброс крови при сокращении гладких мышечных клеток селезенки. Между артериями и венами в капсуле селезенки, а также между пульпарными артериями встречаются анастомозы.
Иннервация . В селезенке имеются чувствительные нервные волокна (дендриты нейронов спинномозговых узлов) и постганглионарные симпатические нервные волокна из узлов солнечного сплетения. Миелиновые и безмиелиновые (адренергические) нервные волокна обнаружены в капсуле, трабекулах и сплетениях вокруг трабекулярных сосудов и артерий белой пульпы, а также в синусах селезенки. Нервные окончания в виде свободных концевых веточек располагаются в соединительной ткани, на гладких мышечных клетках трабекул и сосудов, в ретикулярной строме селезенки.
Возрастные изменения . В старческом возрасте в селезенке происходит атрофия белой и красной пульпы, вследствие чего ее трабекулярный аппарат вырисовывается более четко. Количество лимфатических узелков в селезенке и размеры их центров постепенно уменьшаются. Ретикулярные волокна белой и красной пульпы грубеют и становятся более извилистыми. У лиц старческого возраста наблюдаются узловатые утолщения волокон. Количество макрофагов и лимфоцитов в пульпе уменьшается, а число зернистых лейкоцитов и тучных клеток возрастает. У детей и лиц старческого возраста в селезенке обнаруживаются гигантские многоядерные клетки - мегакариоциты. Количество железосодержащего пигмента, отражающее процесс гибели эритроцитов, с возрастом в пульпе увеличивается, но располагается он главным образом внеклеточно.
Регенерация . Физиологическое обновление лимфоидных и стромальных клеток происходит в пределах самостоятельных стволовых дифферонов. Экспериментальные исследования на животных показали возможность восстановления селезенки после удаления 80-90% ее объема (репаративная регенерация). Однако полного восстановления формы и размеров органа при этом, как правило, не наблюдается.
Некоторые термины из практической медицины:
- спленомегалия (splenomegalia ; сплено- + греч. megas большой; син. мегалоспления ) -- стойкое увеличение селезенки;
- селезенка блуждающая (lien mobilis ) -- селезенка, чрезмерно смещающаяся вследствие слабости ее связочного аппарата; чаще аномалия развития;
- селезенка глазурная -- селезенка с резко утолщенной фиброзной капсулой, как бы покрытой глазурью; морфологический признак хронического полисерозита;
- селезенка порфирная (lien porphyricus ) -- увеличенная плотная селезенка с множеством серых узелков на разрезе; морфологический признак генерализованного лимфогранулематоза;
- селезенка пятнистая (lien maculatus ) -- увеличенная дряблая селезенка, имеющая на разрезе пятнистый вид вследствие неравномерного крове наполнения; наблюдается при острой кровопотере и шоке;
- селезенка саговая -- увеличенная плотная селезенка, имеющая на разрезе желтовато-серые участки, напоминающие зерна саго; наблюдается при очаговых отложениях амилоида, преимущественно в лимфоидных фолликулах;
- селезенка в селезенке (lien in liene ) -- аномалия развития, при которой в центре селезенки обнаруживают вторую селезенку, имеющую свою капсулу;
- Паппенгейма клетка (А.Pappenheim, 1870--1917, нем. врач; син. Паппенгейма спленоцит ) -- моноцит, образующийся в ретикулярной ткани селезенки;
Селезенка располагается на пути тока крови из аорты в систему воротной вены печени и выполняет функции иммунного контроля. В селезенке депонируется кровь (до 16 %) и разрушаются эритроциты. У зародыша в селезенке образуются эритроциты и лейкоциты, поступающие через селезеночную вену в воротную вену.
Через ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии, переходящие в пульпарные артерии, которые разветвляются в красной пульпе. Артерия, проходящая через белую пульпу, называется центральной. В красной пульпе центральная артерия разветвляется в виде кисточки на кисточковые артериолы. На конце кисточ- ковых артериол имеется утолщение - артериальная гильза, четко выраженная у свиней. Гильзы выполняют функцию сфинктеров, перекрывающих поток крови, так как в эндотелии эллипсоидных или гильзовых артериол обнаружены сократительные филаменты. Далее следуют короткие артериальные капилляры, большая часть которых впадает в венозные синусы (закрытое кровообращение). Некоторые артериальные капилляры открываются в ретикулярную ткань красной пульпы (открытое кровообращение), а затем в венозные капилляры. Кровь из венозных капилляров доставляется в трабекулярные вены, а потом в селезеночную вену.
Количество венозных синусов в селезенке животных разных видов неодинаково: например, много их у кроликов, собак, морских свинок, меньше у кошек, крупного и мелкого рогатого скота. Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами. Началом венозной системы являются венозные синусы. В участках перехода синусов в вены имеются подобия мышечных сфинктеров, при открытии которых кровь свободно проходит по синусам в вены. Напротив, закрытие (за счет сокращения) венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе.
Плазма крови проникает сквозь оболочку синуса, что способствует концентрации клеточных элементов. При закрытии венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную ткань.
Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведут к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло. Отток венозной крови из пульпы селезенки происходит по системе вен. Селезеночная вена выходит через ворота селезенки и впадает в воротную вену.
Селезенка покрыта серозной оболочкой, от которой в глубь органа отходят трабекулы - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащие гладкомышечные клетки.
Основу селезенки составляет ретикулярная ткань в виде губки, заполненной паренхимой - белой и красной пульпой (рис. 87, 88).
Рис. 87.
/ - оболочка; 2 - трабекула; 3 - венозные синусы; 4 - эллипсоидная макрофагальная муфта; 5 - кисточковые артериолы; 6 - центральная артерия; 7-белая пульпа; 8- красная пульпа; 9- пульпарная артерия; 10- селезеночная вена; // - селезеночная артерия; 12 -трабекулярные артерия и вена
Рис. 88.
7 - капсула; 2- трабекула; 3- красная пульпа; 4 - белая пульпа
Белая пульпа построена из лимфоидной ткани, собранной вокруг артерий в виде шаров, называемых лимфатическими фолликулами селезенки, или селезеночными тельцами. Количество фолликулов у разных животных различное. Например, у крупного рогатого скота фолликулов много; у свиней и лошадей - мало.
В лимфатических фолликулах различают 4 зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную, краевую.
Периартериальная зона является тимусзависимой. Она занимает небольшой участок фолликула около артерии и образована главным образом из Т-лимфоцитов и интердигитирующих клеток, адсорбирующих антигены. Т-лимфоциты, получившие информацию о состоянии микроокружения, мигрируют в синусы краевой зоны через капилляры.
Центр размножения, или светлый центр, отражает функциональное состояние фолликула и может значительно изменяться при инфекционных заболеваниях. Центр размножения является тимуснезависимым участком и состоит из ретикулярных клеток и скопления фагоцитов.
Рис. 89.
/ - венозный синус; 2 - эндотелий; 5 - макрофаг; 4- макрофаг, поглотивший лейкоциты;
5 - моноцит
Мантийная зона окружает периартериальную зону, светлый центр и состоит из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Клетки, прилегающие друг к другу, образуют как бы корону, расслоенную циркулярными ретикулярными волокнами.
Краевая, или маргинальная, зона представляет собой переходную область между белой и красной пульпами, состоит преимущественно из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами.
Красная пульпа селезенки составляет 75...78 % массы органа, состоит из ретикулярной ткани с клеточными элементами крови, придающими красный цвет паренхиме. В красной пульпе содержатся многочисленные артериолы, капилляры, венулы и своеобразные венозные синусы (рис. 89). В полости венозных синусов депонируются разнообразные клеточные элементы. Участки красной пульпы, расположенные между синусами, называют пуль- парными тяжами, в составе которых содержится много лимфоцитов и происходит развитие плазмоцитов. В красной пульпе имеются макрофаги - спленоциты, которые осуществляют фагоцитоз разрушенных эритроцитов. В результате расщепления гемоглобина образуются и выделяются в кровь билирубин и трансферрин, содержащий железо. Билирубин поступает в печень и входит в состав желчи. Трансферрин из кровяного русла захватывают макрофаги, которые снабжают железом развивающиеся эритроциты.
Селезенка - периферический орган кроветворной и иммунной систем. Кроме выполнения кроветворной и защитной функций, она участвует в процессах гибели эритроцитов, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз, депонирует кровь.
Развитие селезенки . Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза образованием плотного скопления мезенхимы. Последняя дифференцируется в ретикулярную ткань, прорастает кровеносными сосудами, заселяется стволовыми кроветворными клетками. На 5-м месяце эмбриогенеза в селезенке отмечаются процессы миелопоэза, которые к моменту рождения сменяются лимфоцитопоэзом.
Строение селезенки . Селезенка снаружи покрыта капсулой, состоящей из мезотелия, волокнистой соединительной ткани и гладких миоцитов. От капсулы внутрь отходят перекладины - трабекулы, анастомозирующие между собой. В них также есть волокнистые структуры и гладкие миоциты. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Он составляет 5-7% объема этого органа. Между трабекулами находится пульпа (мякоть) селезенки, основу которой составляет ретикулярная ткань.
Стволовые кроветворные клетки определяются в селезенке в количестве, примерно, 3,5 в 105 клеток. Различают белую и красную пульпы селезенки.
Белая пульпа селезенки - это совокупность лимфоидной ткани, которая образована лимфатическими узелками (В-зависимые зоны) и лимфатическими периартериальными влагалищами (Т-зависимые зоны).
Белая пульпа при макроскопическом изучении срезов селезенки выглядит в виде светло-серых округлых образований, составляющих 1/5 часть органа и распределенных диффузно по площади среза.
Лимфатическое периартериальное влагалище окружает артерию после выхода ее из трабекулы. В его составе обнаруживаются антигенпредставляющие (дендритные) клетки, ретикулярные клетки, лимфоциты (преимущественно Т-хелперы), макрофаги, плазматические клетки. Лимфатические первичные узелки по своему строению аналогичны таковым в лимфатических узлах. Это округлое образование в виде скопления малых В-лимфоцитов, прошедших антигеннезависимую дифференцировку в костном мозге, которые находятся во взаимодействии с ретикулярными и дендритными клетками.
Вторичный узелок с герминативным центром и короной возникает при антигенной стимуляции и наличии Т-хелперов. В короне присутствуют В-лимфоциты, макрофаги, ретикулярные клетки, а в герминативном центре - В-лимфоциты на разных стадиях пролиферации и дифференцировки в плазматические клетки, Т-хелперы, дендритные клетки и макрофаги.
Краевая , или маргинальная, зона узелков окружена синусоидальными капиллярами, стенка которых пронизана щелевидными порами. В эту зону Т-лимфоциты мигрируют по гемокапиллярам из периартериальной зоны и поступают в синусоидные капилляры.
Красная пульпа - совокупность разнообразных тканевых и клеточных структур, составляющих всю оставшуюся массу селезенки, за исключением капсулы, трабекул и белой пульпы. Основные структурные компоненты ее - ретикулярная ткань с клетками крови, а также кровеносные сосуды синусоидного типа, образующие причудливые лабиринты за счет разветвлений и анастомозов. В ретикулярной ткани красной пульпы различают два типа ретикулярных клеток - малодифференцированные и клетки фагоцитирующие, в цитоплазме которых много фагосом и лизосом.
Между ретикулярными клетками
располагаются клетки крови - эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты.
Часть эритроцитов
находится в состоянии дегенерации или полного распада. Такие эритроциты фагоцитируются макрофагами, переносящими затем железосодержащую часть гемоглобина в красный костный мозг для эритроцитопоэза.
Синусы в красной пульпе селезенки представляют часть сосудистого русла, начало которому дает селезеночная артерия. Далее следуют сегментарные, трабекулярные и пульпарные артерии. В пределах лимфоидных узелков пульпарные артерии называются центральными. Затем идут кисточковые артериолы, артериальные гемокапилляры, венозные синусы, пульпарные венулы и вены, трабекулярные вены и т. д. В стенке кисточковых артериол есть утолщения, называемые гильзами, муфтами или эллипсоидами. Мышечные элементы здесь отсутствуют. В эндотелиоцитах, выстилающих просвет гильз, обнаружены тонкие миофиламенты. Базальная мембрана очень пористая.
Основную массу утолщенных гильз составляют ретикулярные клетки, обладающие высокой фагоцитарной активностью. Полагают, что артериальные гильзы участвуют в фильтрации и обезвреживании артериальной крови, протекающей через селезенку.
Венозные синусы образуют значительную часть красной пульпы. Их диаметр 12-40 мкм. Стенка синусов выстлана эндотелиоцитами, между которыми имеются межклеточные щели размером до 2 мкм. Они лежат на прерывистой базальной мембране, содержащей большое количество отверстий диаметром 2-6 мкм. В некоторых местах поры в базальной мембране совпадают с межклеточными щелями эндотелия. Благодаря этому устанавливается прямое сообщение между просветом синуса и ретикулярной тканью красной пульпы, и кровь из синуса может выходить в окружающую их ретикулярную строму. Важное значение для регуляции кровотока через венозные синусы имеют мышечные сфинктеры в стенке синусов в месте их перехода в вены. Имеются также сфинктеры в артериальных капиллярах.
Сокращения этих двух типов мышечных сфинктеров регулирует кровенаполнение синусов . Отток крови из микроциркуляторного русла селезенки происходит по системе вен возрастающего калибра. Особенностью трабекулярных вен являются отсутствие в их стенке мышечного слоя и сращение наружной оболочки с соединительной тканью трабекул. Вследствие этого трабекулярные вены постоянно зияют, что облегчает отток крови.
Возрастные изменения селезенки . С возрастом в селезенке отмечаются явления атрофии белой и красной пульпы, уменьшается количество лимфатических фолликулов, разрастается соединительнотканная строма органа.
Реактивность и регенерация селезенки . Гистологические особенности строения селезенки, ее кровоснабжения, наличие в ней большого количества крупных расширенных синусоидных капилляров, отсутствие мышечной оболочки в трабекулярных венах следует учитывать при боевой травме. При повреждении селезенки многие сосуды пребывают в зияющем состоянии, и кровотечение при этом самопроизвольно не останавливается. Эти обстоятельства могут определить тактику хирургических вмешательств. Ткани селезенки очень чувствительны к действию проникающей радиации, к интоксикациям и инфекциям. Вместе с тем они обладают высокой регенерационной способностью. Восстановление селезенки после травмы происходит в течение 3-4 недель за счет пролиферации клеток ретикулярной ткани и образования очагов лимфоидного кроветворения.
Кроветворная и иммунная системы чрезвычайно чувствительны к различным повреждающим воздействиям. При действии экстремальных факторов, тяжелых травмах и интоксикациях в органах происходят значительные изменения. В костном мозге уменьшается число стволовых кроветворных клеток, опустошаются лимфоидные органы (тимус, селезенка, лимфатические узлы), угнетается кооперация Т- и В-лимфоцитов, изменяются хелперные и киллерные свойства Т-лимфоцитов, нарушается дифференцировка В-лимфоцитов.
Поверхностная часть органа бывает диафрагмальной (верхней) и висцеральной (нижней). Верхняя плотно прилегает к диафрагме, а нижняя – расположена в районе днища желудка левой почки и надпочечниковой железы и прилегает к отделу толстой кишки. Нижняя поверхность имеет лунки или ворота органа, необходима для прохождения через нее вен, лимфоузлов, артерий и нервов. Селезенка находится внутри брюшины, образовывая при этом связи с диафрагмой, желудком и толстой кишкой. От индивидуальных особенностей этих органов зависит место локализации селезенки.
Как зарождается селезенка
Закладывание органа начинается на пятой-шестой неделе беременности. Сперва происходит накопление во внутренней части спинной брыжейки клеток эмбрионального зачатка. Следующим этапом является зарождение лимфоидных клеток и щелей, из которых впоследствии появятся синусы.
На 2 триместре беременности становятся заметными венозные синусы и другие сосуды. От соединительной оболочки появляются врастающие трабекулы.
В конце 2 триместра беременности видны очертания будущих селезенки и лимфоцитов.
Размеры селезёнки:
- длина х ширина х толщина= 10–12 см х 8–9 см х 4–5 см;
- вес – 150–200 г;
- месторасположения – между 9 и 11 ребром грудины;
- ось размещения селезенки направлена по косой и направлена к месту дислокации 10 ребра.
Селезенка считается единственным органом в направлении кровотока, который способен содержать большое количество лимфоидной ткани.
Главные функциональные особенности селезенки
- Иммунная защита клеток от попадания в организм болезнетворных микробов.
- Благодаря своему размещению, селезенка способна фильтровать и фагоцитировать поставляемые с кровью чужеродные частицы, тем самым обеспечивая защиту органа. Наличие В-Т-лимфоцитов, АПК и фагоцитирующих частиц позволяют справиться с этой функцией в полном объеме.
- Разрушительное воздействие эритроцитов на орган.
- Длительность существования эритроцитов составляет около 3 месяцев, после чего происходит их разрушение в селезенке. Поводом для их уничтожения является изменение их оболочки и гибкости.
- Поглощение и переваривание распадающихся эритроцитов макрофагами.
Имеющийся в них гемоглобин распадается на несколько элементов, главными из которых является белок и железо. Белок в результате химического процесса распадается до аминокислот, которые в дальнейшем понадобятся для синтезирования белка. Железо транспортируется в мозг с целью участия в процессе образования и созревания красных телец. Высвобожденный от железа гем, перевоплощается в билирубин, выделяемый в виде желчи в печень.
Из чего состоит селезенка
Сверху орган покрыт соединительной тканью, которая образует капсулу. Во внутренней части размещены трабекулы (пластины), строящие основу. В совокупности капсула и пластины составляют опорно-сократительный каркас селезенки. Наличие волокнисто-соединительной ткани, в которой основную долю занимают эластичные волокна, предоставляет возможность органу с легкостью изменять свои размеры. Миоциты, содержащиеся в капсуле и трабекулах, выполняют роль выталкивателя бегущей крови в основную артерию. В просветах трабекул размещена строма селезенки. Внутреннее содержимое паренхимы имеет 2 раздела: белую и красную пульту.
Что такое белая пульта (паренхима)
Это составляющая селезенки, элипсообразной формы и беловато-серого оттенка, которая является подтверждением множественного скопления в ней лимфоцитов. Включает в себя лимфоидную ткань с лимфатическими узелками и периартериальными ножками и лимфоидными муфтами. Белая пульта подразделяется на следующие зоны:
- периартериальная - характеризуется массовым скоплением Т-лимфоцитов;
- центральная - состоит из В-лимфобластов, В-лимфоцитов, типичных фагоцитозных и дендритных клеток. Светлый оттенок сердцевины является лакмусовой бумажкой состояния селезенки. При поражении органа ОРВИ и интоксикации организма непарный паренхиматозный орган меняет свой оттенок. Возникновение светлых центров в фолликулах свидетельствует о реакции органа на попадание в организм чужеродных частичек;
- периферическая окружает периартериальную и центральную зоны. По своей окраске немного темнее других зон. Состав мантии характеризуется скоплением в ней мелких лимфоцитов, которые зажаты между круговыми соединительными волокнами;
- маргинальная зона представлена в качестве мостика для перехода белой паренхимы в красную. Состоит из специфических макрофагов, отличающихся от обычных рядом особенностей. Ширина зоны составляет 100 мкм и окружен лимфоузелками и ПАЛВ. Ложные частички, пришедшие в организм из кровяной артерии, тормозятся в маргинальной зоне и отправляются макрофагами на поверхность белой паренхимы;
- ПАЛВ имеют длинноватую форму и располагаются в Т-зоне селезенки в направлении пульпарной артерии в виде скопившейся лимфоидной ткани.
Красная паренхима (пульта)
Располагается между белой паренхимой и пластинками. В ней осуществляется наращивание эритроцитов между пластинами. Красная пульпа подразделяется на следующие зоны:
- венозные синусы размещены в самом начале венозной системы. Верхний отдел стенок затянут соединительными волокнами. Там же имеются сфинктеры, регулирующие отток и приток крови по венозным синусам. Если в венозной зоне происходит сокращение сфинктера, то это является сигналом о скоплении огромного количества крови в синусе селезенки;
- зона (пульпарного) тяжи находится между венозными синусами, в которых постепенно мигрирующие белые тельца переходят в активнодействующие В- и Т-лимфоциты, которые занимаются фагоцитированием старых разрушенных эритроцитов, играющих важную роль в железообменных процессах в организме.
Свидетельством преобразований гемоглобина является наличие билирубина и трансферрина. Билирубин поступает в печень, откуда направляется в желчь. Трансферрин выполняет функцию снабжения железом вновь созданных красных телец.
Основные функции красной паренхимы:
- Обеспечение сохранности тромбоцитов, белых и красных телец.
- Мониторинг процесса уничтожения старых красных кровяных телец с тромбоцитами.
- Фагоцитирование чужеродных частиц.
- Гарантия процесса созревания лимфоидных клеток и мигрирование моноцитов в макрофаги.
Снабжение селезенки кровью
Осуществляется за счет селезеночной артерии, первый отдел которой размещен с обратной стороны верхней части поджелудочной железы и в конце хвоста поджелудочной расходится на 2–3 ветви, стремящихся к выходу селезенки. По своим размерам она в диаметре в 2 раза больше, чем основная артерия, и часто ее можно увидеть в нижнем положении. С обратной стороны поджелудочной железы селезеночная вена в сочетании с верхней брыжеечной веной образует единый ствол воротной вены.
Обеспечение связи органов с нервной системой
Наличие сверхчувствительных нервных волокон обеспечивает полноценную работоспособность селезеночного органа. Они расположены в пластинах и практически во всех сплетениях около трабекулярных сосудов и артерий белой паренхимы. Нервные окончания выявлены в фиброзной ткани, на гладкомышечных клетках трабекул и сосудов, в ретикулярной строме селезенки.
Влияние возраста на состояние селезенки
У старой возрастной категории в селезенке отмечаются атрофические изменения в обеих паренхимах, что делает видимость трабекулярного аппарата четкой. Становится заметным процесс минимизации лимфатических узлов в селезенке, который отмечается видоизменением формы и размеров. Соединительные волокна превращаются в грубые и волнообразные. У малышей и стариков в органе появляются огромные мегакариоциты. По мере старения количество дыхательных пигментов увеличивается, что свидетельствует о процессе умирания эритроцитов. Его расположение остается внутриклеточным.
Регенерация
Гистологическими особенностями селезенки является наличие физиологического процесса регенерации лимфоидных и стволовых клеток, которое происходит в пределах индивидуально существующих дифферонов. Научные исследовательские данные показали, что регенерация частично удалённой селезенки является реальностью. Это стало возможным благодаря ее регенеративным особенностям. Однако полного ее восстановления достичь не удалось.
Желчный пузырь - гистология
Суточное количество секретируемой желчи равняется 500 мл. Производством желчи занимаются гепатоциты. Далее желчь распределяется по всей системе, образуя желчные капилляры, протоки и проточки.
Постепенно образуется сеть, которую можно разделить на левый и правые протоки. Соединившись в одно целое, они образуют один общий печеночный проток. От желчного пузыря отходит пузырьковый.
Пузырьковый, желчный и печеночный протоки покрыты слизистым эпителием в один слой. Пластичность – истончена и покрыта слабовыраженным слоем гладких мышц, утолщение которого достигает максимума около 12-перстной кишки. Около интрамуральной части размещен сфинктер, являющийся главным регулятором оттока желчи.
По своим анатомическим особенностям желчный пузырь представляет собой полый орган, наполненный желчью, который как бы приклеен к нижней доле печенки. Его внутренняя часть также выстлана однослойным слизистым эпителием. На нем имеются множественные складки, которые можно визуально заметить при условии опустошенного желчного пузыря. Наличие в ткани митохондрий способствует выделению малого количества слизи, которое можно заметить в отделяемой желчи.
Главные функциональные особенности желчного пузыря: скопление желчи посредством всасывания воды и при необходимости ее выбрасывание в пищеварительную систему.
Хотя желчный пузырь и имеет слаборазвитые гладкие мышцы, при их сокращении происходит выделение гормона (холецистокинина), который стимулируется наличием жира в еде тонкого кишечника. Попадание желчи в кишку происходит порциями, поскольку перистальтические волны кишки оказывают влияние на работу сфинктера.
Как видно из гистологии, желчный пузырь ежедневно работает на все 100%. Поэтому, если пациенту будет показано удаление селезенки, ему придется выполнять двойную работу, которая негативно отразится на организме в виде ряда инфекционных заболеваний и ослабления иммунной системы.
Кто сказал, что вылечить тяжелые заболевания печени невозможно?
- Много способов перепробовано, но ничего не помогает...
- И сейчас Вы готовы воспользоваться любой возможностью, которая подарит Вам долгожданное хорошее самочувствие!
Эффективное средство для лечения печени существует. Перейдите по ссылке и узнайте что рекомендуют врачи!
Селезенка человека
Селезенка (lien, splen) - непарный, удлиненной формы периферийное орган лимфоидного кроветворения и иммунной защиты, находится глубоко в задней части левого подреберья. Длина селезенки составляет 10-12 см, ширина 8-9 см, толщина 4-5 см, масса 150-200 г. Селезенка проецируется на грудную клетку между 9 и 11 ребром, длинная ось ее расположена косо и в большинстве случаев соответствует направлению 10 ребра.
Основные функции селезенки:
1. Анатомия селезенки
В селезенке различают диафрагмальную и висцеральную поверхности. Своей диафрагмальной поверхностью селезенка прилегает к нижней поверхности диафрагмы , висцеральной - до дна желудка , левой почки , левой надпочечниковой железы и в ободочной кишки . На висцеральной поверхности селезенки является углубление - ворота печени, через которые проходят селезеночная артерия, нервы, вены и лимфатические сосуды. Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, которая образует связи. От ворот селезенки расходятся две связки: желудочно-селезеночной и диафрагмально-селезеночная, которая идет в поясничной части диафрагмы. Кроме того, от диафрагмы до левого изгиба ободочной кишки проходит диафрагмально-ободочная связка, которая поддерживает передний корень селезенки.
2. Гистология селезенки
Селезенка снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят трабекулы, образующие своеобразный сетчатый каркас. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Они состоят из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой преобладают эластичные волокна, позволяющие селезенке изменять ее размеры и выдерживать значительное увеличение в объеме. Капсула и трабекулы содержат пучки гладких миоцитов, сокращение которых способствует выталкиванию депонированной крови в кровяное русло. В промежутках между трабекулы располагается строма селезенки, которая представлена ретикулярной тканью, а в ее петлях находятся клетки паренхимы. Паренхима включает два отдела с различными функциями:
- белая пульпа
- красная пульпа
От так, селезенка относится к паренхиматозных органов человека.
2.1. Белая пульпа
Белая пульпа селезенки представлена лимфоидной тканью, лимфатическими узлами (фолликулами) и лимфатическими периартериального ножнами.
Лимфатические фолликулы есть В-зависимыми зонами, которые образованы шаровидными скоплениями лимфоцитов, плазмоцитов, макрофагов, дендритных и интердигитирующие клеток. Они окружены капсулой, которая образована ретикуендоталиальнимы клетками. В лимфатических фолликулах белой пульпы селезенки различают следующие зоны:
Лимфатические периартериального влагалища представляют собой удлиненной формы скопления лимфоцитов, которые в виде муфт охватывают артерию белой пульпы селезенки и дальше продолжаются в лимфатический фолликул. В центральной части влагалища располагаются В-лимфоциты и плазмоциты, по периферии - маленькие Т-лимфоциты.
2.2. Красная пульпа
Занимает пространство между белой пульпой и соединительнотканными трабекул. Она состоит из форменных элементов крови, которые размещены среди ретикулярной стромы. красная пульпа включает в себя:
3. Кровоснабжение селезенки
Обеспечивается селезеночной артерии - ветвью чревного ствола. Начальный отдел артерии размещается позади верхнего края поджелудочной железы , а на уровне хвоста железы артерия выходит из-под нее и делится на 2-3 ветви, которые направляются к воротам селезенки. По ходу селезеночная артерия отдает ветви к поджелудочной железы, а у ворот селезенки от нее отходят короткие артерии желудка и левая желудочно-сальниковая артерия. Селезеночная вена имеет диаметр, вдвое больше, чем одноименная артерия, и часто находится ниже артерии. Позади головки поджелудочной железы селезеночная вена, сливаясь с верхней брыжеечной веной, формирует основной ствол воротной вены .
4. Лимфоотток селезенки
Региональные лимфатические узлы первого порядка расположены в желудочно-селезеночной связке у ворот селезенки, а также у хвоста поджелудочной железы. Далее лимфа оттекает в пидшлунковозалозисти узлы, а затем в лимфатические узлы, расположенные вокруг корня брюшного ствола.
5. Иннервация селезенки
Селезенку иннервируют ветви селезеночного сплетения, расположенного вокруг селезеночной артерии. В образовании этого сплетения участвуют брюшное, левое диафрагмальное и левое надпочечниковая нервные сплетения.
