Нервная система человека подразделяется на центральную, периферическую и автономную части. Периферическая часть нервной системы представляет собой совокупность спинномозговых и черепных нервов. К ней относятся образуемые нервами ганглии и сплетения, а также чувствительные и двигательные окончания нервов. Таким образом, периферическая часть нервной системы объединяет все нервные образования, лежащие вне спинного и головного мозга. Такое объединение в известной мере условно, так как эфферентные волокна, входящие в состав периферических нервов, являются отростками нейронов, тела которых находятся в ядрах спинного и головного мозга. С функциональной точки зрения периферическая часть нервной системы состоит из проводников, соединяющих нервные центры с рецепторами и рабочими органами. Анатомия периферических нервов имеет большое значение для клиники, как основа для диагностики и лечения заболеваний и повреждений этого отдела нервной системы.

Строение нервов

Периферические нервы состоят из волокон, имеющих различное строение и неодинаковых в функциональном отношении. В зависимости от наличия или отсутствия миелиновой оболочки волокна бывают миелиновые (мякотные) или безмиелиновые (безмякотные). По диаметру миелиновые нервные волокна подразделяются на тонкие (1-4 мкм), средние (4-8 мкм) и толстые (более 8 мкм). Существует прямая зависимость между толщиной волокна и скоростью проведения нервных импульсов. В толстых миелиновых волокнах скорость проведения нервного импульса составляет примерно 80-120 м/с, в средних - 30-80 м/с, в тонких - 10-30 м/с. Толстые миелиновые волокна являются преимущественно двигательными и проводниками проприоцептивной чувствительности, средние по диаметру волокна проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие - болевой. Безмиелиновые волокна имеют небольшой диаметр - 1-4 мкм и проводят импульсы со скоростью 1-2 м/с. Они являются эфферентными волокнами вегетативной нервной системы.

Таким образом, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва. Среди нервов верхней конечности наибольшее содержание мелких и средних миелиновых и безмиелиновых волокон имеет срединный нерв, а наименьшее число их входит в состав лучевого нерва, локтевой нерв занимает в этом отношении среднее положение. Поэтому при повреждении срединного нерва бывают особенно выражены болевые ощущения и вегетативные расстройства (нарушения потоотделения, сосудистые изменения, трофические расстройства). Соотношение в нервах миелиновых и безмиелиновых, тонких и толстых волокон индивидуально изменчиво. Например, количество тонких и средних миелиновых волокон в срединном нерве может у разных людей колебаться от 11 до 45%.

Нервные волокна в стволе нерва имеют зигзагообразный (синусоидальный) ход, что предохраняет их от перерастяжения и создает резерв удлинения в 12-15% от их первоначальной длины в молодом возрасте и 7-8% в пожилом возрасте.

Нервы обладают системой собственных оболочек. Наружная оболочка, эпиневрий, покрывает нервный ствол снаружи, отграничивая его от окружающих тканей, и состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Рыхлая соединительная ткань эпиневрия выполняет все промежутки между отдельными пучками нервных волокон. Некоторые авторы называют эту соединительную ткань внутренним эпиневрием, в отличие от наружного эпиневрия, окружающего нервный ствол снаружи.

В эпиневрии в большом количестве находятся толстые пучки коллагеновых волокон, идущих преимущественно продольно, клетки фибробластического ряда, гистиоциты и жировые клетки. При изучении седалищного нерва человека и некоторых животных установлено, что эпиневрия состоит из продольных, косых и циркулярных коллагеновых волокон, имеющих зигзагообразный извилистый ход с периодом 37-41 мкм и амплитудой около 4 мкм. Следовательно, эпиневрия - очень динамичная структура, которая защищает нервные волокна при растяжении и изгибе.

Из эпиневрия выделен коллаген I типа, фибриллы которого имеют диаметр 70-85 нм. Однако некоторые авторы сообщают о выделении из зрительного нерва и других типов коллагена, в частности III, IV, V, VI. Нет единого мнения о природе эластических волокон эпиневрия. Одни авторы считают, что в эпиневрии отсутствуют зрелые эластические волокна, но обнаружены два вида близких к эластину волокон: окситалановые и элауниновые, которые располагаются параллельно оси нервного ствола. Другие исследователи считают их эластическими волокнами. Жировая ткань является составной частью эпиневрия. Седалищный нерв содержит обычно значительное количество жира и этим заметно отличается от нервов верхней конечности.

При исследовании черепных нервов и ветвей крестцового сплетения взрослых людей установлено, что толщина эпиневрия колеблется в пределах от 18-30 до 650 мкм, но чаще составляет 70-430 мкм.

Эпиневрий - в основном питающая оболочка. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды, vasa nervorum, которые проникают отсюда в толщу нервного ствола.

Следующая оболочка, периневрий, покрывает пучки волокон, из которых состоит нерв. Она является механически наиболее прочной. При световой и электронной микроскопии установлено, что периневрий состоит из нескольких (7-15) слоев плоских клеток (периневрального эпителия, нейротелия) толщиной от 0.1 до 1.0 мкм, между которыми располагаются отдельные фибробласты и пучки коллагеновых волокон. Из периневрия выделен коллаген III типа, фибриллы которого имеют диаметр 50-60 нм. Тонкие пучки коллагеновых волокон расположены в периневрии без особого порядка. Тонкие коллагеновые волокна образуют в периневрии двойную спиральную систему. Причем волокна образуют в периневрии волнистые сети с периодичностью около 6 мкм. Установлено, что пучки коллагеновых волокон имею в периневрии плотное расположение и ориентированы как в продольном, так и концентрическом направлениях. В периневрии найдены элауниновые и окситалановые волокна, ориентированные преимущественно продольно, причем первые в основном локализуются в поверхностном его слое, а вторые - в глубоком слое.

Толщина периневрия в нервах с многопучковой структурой находится в прямой зависимости от величины покрываемого им пучка: вокруг мелких пучков не превышает 3-5 мкм, крупные пучки нервных волокон покрываются периневральным футляром толщиной от 12-16 до 34-70 мкм. Данные электронной микроскопии свидетельствуют, что периневрий имеет гофрированную, складчатую организацию. Периневрию придается большое значение в барьерной функции и обеспечении прочности нервов.

Периневрий, внедряясь в толщу нервного пучка, образует там соединительнотканные перегородки толщиной 0.5-6.0 мкм, которые делят пучок на части. Подобная сегментация пучков чаще наблюдается в поздних периодах онтогенеза.

Периневральные влагалища одного нерва соединяются с периневральными влагалищами соседних нервов, и через эти соединения происходит переход волокон из одного нерва в другой. Если учесть все эти связи, то периферическую нервную систему верхней или нижней конечности можно рассматривать как сложную систему связанных между собой периневральных трубок, по которым осуществляется переход и обмен нервных волокон как между пучками в пределах одного нерва, так и между соседними нервами.

Самая внутренняя оболочка, эндоневрий, покрывает тонким соединительнотканным футляром отдельные нервные волокна. Клетки и внеклеточные структуры эндоневрия вытянуты и ориентированы преимущественно по ходу нервных волокон. Количество эндоневрия внутри периневральных футляров по сравнению с массой нервных волокон невелико. Эндоневрий содержит коллаген III типа с фибриллами диаметром 30-65 нм. Мнения о наличии в эндоневрии эластических волокон весьма противоречивы. Одни авторы считают, что эндоневрий не содержит эластических волокон. Другие обнаружили в эндоневрии близкие по свойствам к эластическим окситалановые волокна с фибриллами диаметром 10-12.5 нм, ориентированные, главным образом, параллельно аксонам.

При электронно-микроскопическом исследовании нервов верхней конечности человека обнаружено, что отдельные пучки коллагеновых фибрилл инвагинированы в толщу шванновских клеток, содержащих помимо этого еще и немиелинизированные аксоны. Коллагеновые пучки могут быть полностью изолированы клеточной мембраной от основной массы эндоневрия или только могут частично внедряться в клетку, находясь в контакте с плазматической мембраной. Но каким бы ни было расположение коллагеновых пучков, фибриллы всегда находятся в межклеточном пространстве, и никогда не были замечены во внутриклеточном. Такой тесный контакт шванновских клеток и коллагеновых фибрилл, по мнению авторов, увеличивает сопротивление нервных волокон различным растягивающим деформациям и укрепляет комплекс «шванновская клетка - немиелинизированный аксон».

Известно, что нервные волокна сгруппированы в отдельные пучки различного калибра. У разных авторов существуют различные определения пучка нервных волокон в зависимости от позиции, с которой эти пучки рассматриваются: с точки зрения нейрохирургии и микрохирургии или с точки зрения морфологии. Классическим определением нервного пучка является группа нервных волокон, ограниченная от других образований нервного ствола периневральной оболочкой. И этим определением руководствуются при исследовании морфологи. Однако при микроскопическом исследовании нервов часто наблюдаются такие состояния, когда несколько групп нервных волокон, прилежащих друг к другу, имеют не только собственные периневральные оболочки, но и окружены общим периневрием. Эти группы нервных пучков часто бывают видны при макроскопическом исследовании поперечного среза нерва во время нейрохирургического вмешательства. И эти пучки чаще всего описываются при клинических исследованиях. Из-за различного понимания строения пучка происходят в литературе противоречия при описании внутриствольного строения одних и тех же нервов. В связи с этим ассоциации нервных пучков, окруженные общим периневрием, получили название первичных пучков, а более мелкие, их составляющие, - вторичных пучков.

На поперечном срезе нервов человека соединительнотканные оболочки (эпиневрий, периневрий) занимают значительно больше места (67.03-83.76%), чем пучки нервных волокон. Показано, что количество соединительной ткани зависит от числа пучков в нерве. Ее значительно больше в нервах с большим количеством мелких пучков, чем в нервах с немногими крупными пучками.

Показано, что пучки в нервных стволах могут располагаться относительно редко с промежутками в 170-250 мкм, и более часто - расстояние между пучками менее 85-170 мкм.

В зависимости от строения пучков выделяют две крайние формы нервов: малопучковую и многопучковую. Первая характеризуется небольшим количеством толстых пучков и слабым развитием связей между ними. Вторая состоит их множества тонких пучков с хорошо развитыми межпучковыми соединениями.

Когда количество пучков небольшое, пучки имеют значительные размеры, и наоборот. Малопучковые нервы отличаются сравнительно небольшой толщиной, наличием небольшого количества крупных пучков, слабым развитием межпучковых связей, частым расположением аксонов внутри пучков. Многопучковые нервы отличаются большей толщиной и состоят из большого количества мелких пучков, в них сильно развиты межпучковые связи, аксоны располагаются в эндоневрии рыхло.

Толщина нерва не отражает количества содержащихся в нем волокон, и не существует закономерностей расположения волокон на поперечном срезе нерва. Однако установлено, что в центре нерва пучки всегда тоньше, на периферии - наоборот. Толщина пучка не характеризует количества заключенных в нем волокон.

В строении нервов установлена четко выраженная асимметрия, то есть неодинаковое строение нервных стволов на правой и левой сторонах тела. Например, диафрагмальный нерв имеет слева большее количество пучков, чем справа, а блуждающий нерв - наоборот. У одного человека разница в количестве пучков между правым и левым срединными нервами может варьировать от 0 до 13, но чаще составляет 1-5 пучков. Разница в количестве пучков между срединными нервами разных людей равняется 14-29 и с возрастом увеличивается. В локтевом нерве у одного и того же человека разница между правой и левой сторонами в количестве пучков может колебаться от 0 до 12, но чаще составляет также 1-5 пучков. Различие в количестве пучков между нервами разных людей достигает 13-22.

Разница между отдельными субъектами в количестве нервных волокон колеблется в срединном нерве от 9442 до 21371, в локтевом нерве - от 9542 до 12228. У одного и того же человека разница между правой и левой стороной варьирует в срединном нерве от 99 до 5139, в локтевом нерве - от 90 до 4346 волокон.

Источниками кровоснабжения нервов являются соседние близлежащие артерии и их ветви. К нерву обычно подходят несколько артериальных ветвей, причем интервалы между входящими сосудами варьируют в крупных нервах от 2-3 до 6-7 см, а в седалищном нерве - до 7-9 см. Кроме того, такие крупные нервы, как срединный и седалищный, имеют собственные сопровождающие артерии. В нервах, имеющих большое количество пучков, в эпиневрии содержится много кровеносных сосудов, причем они имеют сравнительно малый калибр. Наоборот, в нервах с небольшим количеством пучков сосуды одиночные, но значительно более крупные. Артерии, питающие нерв, в эпиневрии Т-образно делятся на восходящую и нисходящую ветви. Внутри нервов артерии делятся до ветвей 6-го порядка. Сосуды всех порядков анастомозируют между собой, образуя внутриствольные сети. Эти сосуды играют значительную роль в развитии коллатерального кровообращения при выключении крупных артерий. Каждая артерия нерва сопровождается двумя венами.

Лимфатические сосуды нервов находятся в эпиневрии. В периневрии между его слоями образуются лимфатические щели, сообщающиеся с лимфатическими сосудами эпиневрия и эпиневральными лимфатическими щелями. Таким образом, по ходу нервов может распространяться инфекция. Из больших нервных стволов обычно выходят несколько лимфатических сосудов.

Оболочки нервов иннервируются ветвями, отходящими от данного нерва. Нервы нервов имеют в основном симпатическое происхождение и по функции являются сосудодвигательными.

Спинномозговые нервы

Развитие спинномозговых нервов

Развитие спинномозговых нервов связано как с развитием спинного мозга, так и формированием тех органов, которые иннервируют спинномозговые нервы.

В начале 1-го месяца внутриутробного развития у эмбриона по обеим сторонам нервной трубки закладываются нервные гребни, которые подразделяются, соответственно сегментам тела, на зачатки спинномозговых ганглиев. Нейробласты, находящиеся в них, дают начало чувствительным нейронам спинномозговых ганглиев. На 3-4-й неделе последние образуют отростки, периферические концы которых направляются к соответствующим дерматомам, а центральные концы врастают в спинной мозг, составляя задние (дорсальные) корешки. Нейробласты вентральных (передних) рогов спинного мозга посылают отростки к миотомам «своих» сегментов. На 5-6-й неделе развития в результате объединения волокон вентральных и дорсальных корешков формируется ствол спинномозгового нерва.

На 2-м месяце развития дифференцируются зачатки конечностей, в которые врастают нервные волокна соответствующих закладке сегментов. В 1-й половине 2-го месяца в связи с перемещением метамеров, формирующих конечности, образуются нервные сплетения. У человеческого эмбриона длиной 10 мм хорошо заметно плечевое сплетение, представляющее собой пластинку из отростков нервных клеток и нейроглии, которая на уровне проксимального конца развивающегося плеча делится на две: дорсальную и вентральную. Из дорсальной пластинки формируется в дальнейшем задний пучок, дающий начало подмышечному и лучевому нервам, а из передней - латеральный и медиальный пучки сплетения.

У эмбриона длиной 15-20 мм все нервные стволы конечностей и туловища соответствуют положению нервов у новорожденного. При этом формирование нервов туловища и нервов нижних конечностей совершается подобным же путем, но на 2 недели позже.

Сравнительно рано (у эмбриона длиной 8-10 мм) наблюдается проникновение в нервные стволы мезенхимных клеток вместе с кровеносными сосудами. Мезенхимные клетки делятся и образуют внутриствольные оболочки нервов. Миелинизация нервных волокон начинается с 3-4-го месяца эмбрионального развития и заканчивается на 2-м году жизни. Раньше миелинизируются нервы верхних конечностей, позже - нервы туловища и нижних конечностей.

Таким образом, каждая пара спинномозговых нервов осуществляет связь определенного сегмента спинного мозга с соответствующим сегментом тела зародыша. Эта связь сохраняется и в дальнейшем развитии зародыша. Сегментарная иннервация кожных покровов может быть выявлена у взрослого человека, она имеет большое значение в неврологической диагностике. Обнаружив расстройство чувствительности в том или ином участке тела, можно определить, какие сегменты спинного мозга затронуты патологическим процессом. Иначе обстоит дело с иннервацией мышц. Поскольку большинство крупных мышц образуется от слияния нескольких миотомов, каждая из них получает иннервацию из нескольких сегментов спинного мозга.

Введение

Периферическая нервная система состоит из нервов, соединяющих центральную нервную систему (ЦНС) с органами чувств, мышцами, железами. Нервы делятся на спинномозговые и черепномозговые. По их ходу могут располагаться нервные узлы (ганглии) - небольшие скопления нейронов вне ЦНС. Нервы, соединяющие ЦНС с органами чувств и мышцами, относят к соматической нервной системе, а с внутренними органами, кровеносными сосудами, железами - к вегетативной нервной системе.

Цель нашей работы: охарактеризовать строение, свойства и функции периферической нервной системы.

Для реализации поставленной цели предстояло решить ряд задач:

1. Определить отделы периферической нервной системы.

2. Дать морфологическую характеристику периферической нервной системе.

3. Выявить функциональные особенности периферической нервной системы.

Строение периферической нервной системы

Периферическая нервная система -- это часть нервной системы. Она находится вне головного и спинного мозга, обеспечивает двустороннюю связь центральных отделов нервной системы с органами и системами организма.

К периферической нервной системе относятся черепные и спинномозговые нервы, чувствительные узлы черепных и спинномозговых нервов, узлы (ганглии) и нервы вегетативной (автономной) нервной системы и, кроме того, ряд элементов нервной системы, при помощи которых воспринимаются внешние и внутренние раздражители (рецепторы и эффекторы).

Нервы образуются отростками нервных клеток, тела которых лежат в пределах головного и спинного мозга, а также в нервных узлах периферической нервной системы. Снаружи нервы покрыты рыхлой соединительнотканной оболочкой -- эпиневрием. В свою очередь нерв состоит из пучков нервных волокон, покрытых тонкой оболочкой -- периневрием, а каждое нервное волокно -- эндоневрием.

Периферические нервы могут быть различные по длине и толщине. Самым длинным черепным нервом является блуждающий нерв. Известно, что периферическая нервная система соединяет головной и спинной мозг с другими системами при помощи двух видов нервных волокон -- центростремительных и центробежных. Первая группа волокон проводит импульсы от периферии к ЦНС и называется чувствительными (эфферентными) нервными волокнами, вторая несет импульсы от ЦНС к иннервируемому органу - это двигательные (афферентные) нервные волокна.

В зависи?о?ти от иннервируемых органов эфферентные волокна периферических нервов могут выполнять двигательную функцию -иннервируют мышечную ткань; секреторную -- иннервируют железы; трофическую -- обеспечивают обменные процессы в тканях. Выделяют нервы двигательные, чувствительные и смешанные.

Двигательный нерв образуется отростками нервных клеток, находящихся в ядрах передних рогов спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов.

Чувствительный нерв состоит из отростков нервных клеток, которые формируют спинномозговые узлы черепных нервов.

Смешанные нервы содержат как чувствительные, так и двигательные нервные волокна.

Вегетативные нервы и их ветви сформированы отростками клеток боковых рогов спинного мозга или вегетативными ядрами черепных нервов. Отростки этих клеток являются предузловыми нервными волокнами и идут до вегетативных (автономных) узлов, которые входят в состав вегетативных нервных сплетений. Отростки клеток узлов направляются к иннервируемым органам и тканям и называются послеузловыми нервными волокнами.

Каждый периферический нерв, состоит из большого числа нервных волокон, объединенных соединительнотканными оболочками (рис. 265- А). В нервном волокне, независимо от его природы и функционального назна­чения, различают осевой цилиндр - cylindroaxis, покрытый собственной оболочкой - axolemma и нервной оболочкой - neurolemma. При на­личии в последней жироподобного вещества - миелина нервное волокно называется мякотцым или миелиновым neurofibra myelinate, а при его" отсутствии - безмякотным или амиелиновым - neurofibra amyelinata (го­лые нервные волокна - neurofibria nuda).

Значение мякотной оболочки заключается в том, что она способствует лучшему проведению нервного возбуждения. В безмякотных нервных волок­нах возбуждение проводится со скоростью 0,5-2 м/с, в то время как в мя-котных волокнах - 60-120 м/с". По диаметру отдельные нервные волокна подразделяются на толстые мякотные (от 16-26 мкм у лошади, жвачных до 10-22" мкм у собаки)"--эфферентные соматические; средние мякотные (от 8-15 мкм у лошади, жвачных до 6-8 мкм у собаки) - афферентные соматические; тонкие (4--8 мкм)^ -у эфферентные вегетативные (рис. 265- Б).

Безмякотные нервные волокна входят в состав как соматических, так и висцеральных нервов, но в количественном отношений их больше в веге­тативных нервах. Они различаются как по диаметру, так и по форме ядер невролеммы: 1) маломякотные, или безмякотные, волокна с округлой формой ядер (диаметр волокна 4-2,5 мкм, размер ядра 8Х4",6 мкм, рас­стояние между ядрами 226-345 мкм); 2) маломякотные или безмякотные волокна с овалыювытянутой формой ядер невролеммы (диаметр волокна 1-2,5 мкм, размер ядра 12,8 X 4 мкм, расстояние между ядрами 85- 180 мкм); 3) безмякотные волокна с веретенообразной формой ядер невро* леммы (диаметр волокна 0,5-1,5 мкм, размер.ядра 12,8 х 1,2 мкм, рас-

А .56

Рис. 265. Строение периферического нерва? А - нерв на поперечном срезе: / - epineurium; 2 - perineurium; 3 - endoneurium! 4 - neurofibra myelinata; 5 - cylindraxis; 5 - состав нервны» волокон в сомати­ческом нерве овцы; 1, 2, 3 - neurofibra myelinata; 4 - neurofibra amyelinata; 5i 6, 7 - neurofibra nuda; a - temmocytus; e- incisio myelini; с - isthmus nodi.

стояние между волокнами 60-120 мкм). У животных разных видов эти по-, казатели могут быть неодинаковыми.

Оболочки нерва. Нервные волокна, отходящие от мозга, посредствомсоединительной ткани объединяются в пучки, составляющие основу пери-ферических нервов. В каждом нерве соединительнотканные элементы участ-вуют в образовании: а) внутри пучковой основы - endoneurium, распола-гающейся в виде рыхлой соединительной ткани между отдельными нервнымиволокнами; б) соединительнотканной оболочки, покрывающей отдельныегруппы нервных волокон, или периневрий - perineurium. В этой оболочкеснаружи различают двойной слой плоских эпителиальных клеток "эпенди-моглиальной природы, которые образуют вокруг нервного пучка перине-вральное влагалище, или периневральное пространство - spatium peri-neurii. От базилярного внутреннего слоя выстилки периневрального вла-галища в глубь нерврого пучка отходят соединительнотканные волокна,образующие внутри пучковые периневральные перегородки - septum peri-neurii; последние служат местом! прохождения кровеносных сосудов, а так-же участвуют в образовании эндоневриума. ^

Периневральные влагалища сопровождают пучки нервных волокон на всем их протяжении и делятся по мере деления нерва на более мелкие ветви. Полость периневрального влагалища сообщается о субарахноидальным и субдуральным пространствами спинного или головного мозга и. содер­жит небольшое количество ликвора (нейрогенный путь проникновения ви­руса бешенства в центральные отделы нервной системы).

Группы первичных нервных пучков посредством плотной неоформлен­ной соединительной ткани объединяются в более крупные вторичные и третичные пучки нервных стволов и составляют в них наружную соедини­тельнотканную оболочку, или эпиневрий - epineurium. В эпиневрий по срав­нению с эндоневрием проходят более крупные кровеносные и лимфатиче­ские сосуды - vasa nervorum. Вокруг нервных стволов имеется то или иное количество (в зависимости от места прохождения) рыхлой соединительной ткани, образующей по периферии нервного ствола дополнительную около-Нервную (защитную) оболочку - paraneural т. В непосредственной бли­зости к нервным пучкам она преобразуется в эпиневральную оболочку.

16-341 449

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ НЕРВОВ

В топографии и ветвлении периферических нервов много общего с топо­ графией и ветвлением кровеносных сосудов, с которыми они чаще проходят вместе, образуя сосудисто-нервные пучки. Совместное их прохождение обу­словлено особенностями развития органов, для которых они предназначены, областью распределения и условиями функционирования. Располагаясь в одном, общем соединительнотканном футляре, кровеносные сосуды обеспе­чивают создание оптимального температурного режима для проводимости нервных импульсов, а также для питания нервных стволов. Кроме того, для периферических нервов характерны еще некоторые особенности.

]." Спинномозговые нервы от спинного мозга отходят метамерно в соответствии с делением костной основы и подразделяются на шейные, груд­ные, поясничные, крестцовые и хвостовые. Черепномозговые нервы отходят от продолговатого (с XII по V пару) и среднего мозга (IV и III пары). I и II Черепномозговые пары нервов занимают в этом отношении особое положение, являясь нервными трактами важнейших органов чувств.

2. Каждый спинномозговой нерв имеет два корня - дорсальный и вентральный - radix dorsalis et ventralis. На дорсальном корне находится спинномозговой ганглий - ganglion spinale. Оба корня у выхода из позвоноч­ного канала соединяются в общий нервный ствбл - спинномозговой нерв - п. spinalis," содержащий чувствительные, двигательные и симпатические волокна. Черепномозговые нервы отходят преимущественно одним корнем, соответствующим дорсальному или вентральному корешку спинномозгово­го нерва.

3: Все эфферентные (двигательные) нервные волокна выходят из вент­ральных столбов серого мозгового вещества спинного мозга и из"соответ­ствующих двигательных ядер продолговатого и среднего мозга (III, IV, VI, XI, XII). На спинном мозге они формируют вентральные двигательные корни.

Все афферентные (чувствительные) нервные волокна состоят из ней­ритов клеток спинномозговых узлов и соответственно ганглиев черепно-мозговых нервов (V, VII, VIII, IX и X пар). Следовательно, все тела ре-цепторных (чувствительных) нейронов лежат вне спинного и головного мозга.

Каждый спинномозговой нерв по выходе из позвоночного канала отдает белую соединительную ветвь - ramus (г) communicans albus - в симпатический ствол," ветвь в оболочки спинного мозга"-г. meningeus, получает затем серую соединительную ветвь - г. communicans griseus - от симпатического ствола и делится на дорсальную и вентральную ветви - г. dorsalis et ventralis - соответственно разграничению туловищной мус­кулатуры на дорсальный и вентральный мышечные тяжи с их сосудами. Каждая из упомянутых ветвей, в свою очередь, делится на медиальную и латеральную ветви - г. rnedialis et lateralis - для мускулатуры и кожи, что также обусловливается разделением мышечных тяжей на латеральный "и медиальный пласты. Совокупность ветвей каждого сегментного нерва

вместе с соответствующим участком спинного мозга образует нервный сег­мент - невротом - neurotom. Невротомы яснее выражены там, где су­ществует четкая сегментация в скелете и мышцах, например в грудном от­деле туловища.

6. При смещении в процессе эволюции миотомов вслед за ними сме-щаются иннервирующие их ветви соответствующих невротомов. Так, диа-фрагмальный нерв - п. phrenicus, происходящий, от 5-7-го шейных нев-ротомов, подходит к диафрагме через всю грудную полость; или, например,добавочный нерв - п. accessorius - выходит из позвоночного канала черезрваное отверстие в черепе, а направляется в шейный отдел для иннервацииплечеголовной, трапециевидной и грудиночелюстной мышц.

В области отхождения нервов в конечности образуются плечевое и

Рис 266. Зоны распределения кожных нервов: /-подглазничный н.; Г - подблоковый н.; 2 - лобный н.; 2 1

1 - скуловой н.; 3 - дорсальные ветви шейных н.; 4 - дорсальные ветви грудных н.; 5 - подвздошно-подчревный н.; 6 - подвздошнопаховой н.; 7 - краниальные кожные ягодичные н.; 8 - средние кожные ягодичные н.;- 9 - хвостовые н.; 10 - промежностный н.; 11 - каудальные кожные ягодичные н.; 12 - большеберцовый н.; 13 - плантарные кожные нервы стопы; 14 - малобёриовый поверхностный н.; 15 - кожный латераль­ный нерв голени; 16 - кожный латеральный нерв бедра; 17 - наружный срамной н.; 18 - н. сафенус; 19 - кожный медиальный н. стопы; 20 - вентральные ветви груд* ных н.; 21 - локтевой н.;, 22 - срединный н.; 23 - мышечно-кожный н.; 24 - луче­вой поверхностный н,; 25 - подмышечный н.; 26 - вентральный шейный н.; 27 -

нижнечелюстной н.

поясничнокрестцовое нервные сплетения - plexus brachialis et lumbo­sacral, а из них уже берут свое начало нервы, направляющиеся в опре­деленные мышечные группы. Обычно и нервы, и мышцы конечностей явля­ются многосегментными. Нервные сплетения встречаются и в области шеи, что также объясняется сложным, происхождением шейных мышц. Соедини­тельные ветви между отдельными нервами -rr. communicantes - указы­вают на происхождение отдельных нервов из нескольких невротомов.

7. Чувствительные нервы хотя в основном и соответствуют кожным сегментам - дерматомам, но иннервируют не только область своего сег­мента, а заходят и в смежные дерматомы. Поэтому обезболивание какого-либо кожного сегмента. (дерматома) возможно только при выключении трех смежных невротомов (рис. 266).

СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Спинномозговые нервы»- nervi spinales- разделяются на шейные (С), грудные (Th), поясничные (L), крестцовые (S) и хвостовые (Со) (соот­ветственно делению позвоночного столба).

ШЕЙНЫЕ НЕРВЫ

Шейные нервы - nn. cervicales - в количестве 8 пар выходят через межпозвоночные отверстия [первая пара (С I) выходит через межпозвоноч­ное отверстие атланта, вторая пара (С II) - через межпозвоночное отвер­стие позади атланта, а восьмая пара (С VIII) - позади 7-го шейного по­звонка]. Каждый шейнЫй нерв получает серую ветвь - г. griseus, в том числе С VIII-VII - от звёздчатого узла, С VI-III (II)-j-ot позвоночного нерва и С I (II) - от краниального шейного симпатического узла. Полу­чив серую ветвь и отдав оболочечную ветвь - г. meningeus, спинномозговой нерв делится на дорсальную и вентральную ветви - rr. dorsales et ventrales. Дорсальные медиальные ветви идут по медиальной поверхности подуости-стой" мышцы головы и шеи, а латеральные - по медиальной поверхности мышц шеи - пластыревидной и длиннейшей. Дорсальная медиальная ветвь первого шейного нерва носит название большого затылочного нерва - п. occipitalis major, который разветвляется в коротких мышцах затылочно-атлантного и осьатлантного суставов, а также в коже затылочной области и каудальных мышцах ушной.раковины.

Отдельные вентральные ветви шейных нервов характеризуются особым ходом и соответственно этому получают специальные, названия. Вентраль­ная ветвь первого" шейного нерва соединяется с подъязычным и вентральной ветвью второго шейного нерва, разветвляется в мышцах шеи. Вентральная ветвь второго шейного нерва имеет соединения с С I, С III, добавочным нер­вом. От нее берет начало большой ушной нерв - п. auricularis magnus, ко-"торый разветвляется в коже основания головы, мышцах* ушной раковины и здесь имеет соединения с ветвями п. facialis. Продолжением вентральной ветви С II служит поперечный нерв шеи - п. transversus colli; получив соединительную ветвь от С III, он разветвляется в коже щей, имея соеди­нения с кожными ветвями шеи - п. facialis.

Диафрагаальный нерв - п. phrenicus - происходит из С (V), VI и VII. Медиально" от лестничной мышцы и подключичной артерии он направляется в грудную полость и разветвляется в диафрагме.

Надключичный нерв - п. supraclavicular is - происходит из С VI, раз­ветвляется в коже области плечевого сустава, плеча и подгрудка. Вентраль­ные ветви 3 (4) последних: шейных нервов принимают участие в формиро­вании плечевого сплетения, из которого выходят нервы для плечевого пояса и свободного отдела грудной конечности.

ПЛЕЧЕВОЕ! СПЛЕТЕНИЕ

Плечевое сплетение - plexus brachialis - образуется двумя ствола­ми - trunci plexus - от вентральных ветвей С VI, VII и С VIII, Th I (II). Оно лежит вентрально от"лестничной мышцы и медиально от лопатки. Из Него выходят нервы, иннервирующие область плечевого пояса, мышцы лопатки и свободный Отдел конечности (рис. 267).

Дорсальный нерв лопатки-п. dorsalis scapulae (15) -двойной,-от­ходит от С V и VI. Оба нерва идут в ромбовидную мышцу - один по ме­диальной поверхности, а другой в толще шейной части вентральной зубча­той мышцы, в которую они посылают ветви. Имеет соединительные ветви с длинным грудным нервом.

Длинный грудной нерв - п. thoracicus longus - берет начало двумя ветвями от С VII-VIII, которые, объединившись, направляются каудаль­но и разветвляются в вентральной зубчатой Мышце.

Надлопаточный нерв - п. suprascapularis (1) - образуется из С VI и VIi,iHfleT вместе с надлопаточной артерией в предостную и заостную мыш» цы и в лопатку.

Подлопаточные нервы - nn. subscapulars (б) - в количестве 2-4

начинаются от С VI и направляются в одноименную мышцу, отдавая веточ-ки в большую круглую мышцу и надкостницу медиальной поверхностилопатки. . I ..

Грудоспйнной нерв - п. thoracodorsal (7) - берет начало вместе с подлопаточными или подмышечными нервами от С VI^-VII (у копытных С VII-VIII) и направляется в широчайшую мышцу спины, отдавая по сво­ему ходу ветви в большую круглую мышцу.

Подмышечный нерв - п. axillaris (4) - начинается от С VII-VIII,» вместе с плечевой окружной латеральной артерией проникает между под­лопаточной и большой круглой мышцами вглубь и, отдав мышечные ветви в малую круглую и дельтовидную мышцы (у собаки и лошади также и в капсулярную), выходит на латеральную поверхность плеча. Здесь от него отходит краниальный латеральный кожный нерв плеча - п. cutaneus brachii lateralis cranialis - и продолжается на предплечье, где получает название краниальный кожный нерв предплечья -- п. cutaneus antebrachii cranialis, здесь же он разветвляется, достигая запястья (В. И. Трошин).

Лучевой нерв - п. radialis (10) - самый крупный нерв разгибательной поверхности грудной конечности. Он начинается нервными пучками от С VII - С VIII и Th I, проходит между головками трехглавой мышцы пле­ча, где отдает им мышечные ветви. Огибая плечевую кость с каудальной поверхности в латеродистальйом направлении, лучевой нерв в области локтевого сустава отдает каудальный латеральный кожный нерв плеча -

h. cutaneus brachii lateralis caudalis - и делится на поверхностную и глу­бокую ветви. Глубокая ветвь - г. profundus - делится на мышечные ветви, которые разветвляются в разгибателях предплечья. Поверхностная ветвь - г. superficialis (рис. 268-10), отдав латеральный кожный нерв предплечья - п. cutaneus antebrachii lateralis, а у плотоядных и свийьи также латераль­ную и медиальную ветви, продолжается дистально и в области запястья де­лится на общие дорсальные пальцевые нервы - nn. digitales dorsales commu-

Рис. 268. Нервы кисти: А - собаки; Б - свиньи; В - коровы (с дорсальной поверхности); Г - лошади; Д - собаки; Е - свиньи; Ж - коровы (с пальмарной поверхности); 3 - п. muscu-locutaneus; 5 - п. medianus; 10 - г. superficialis п. radialis; 11 - п. ulnaris; 11" - г. dorsalis п. ulnaris; 13 - п. digitales palmares communes; 13" - r. communicans; 14- п. digitalis palmaris proprius (у лошади - lateralis); 15 - nn. digitales dorsales pro­prii; 16 - nn. digitales dorsales communes; /-V - пальцы.

hes (I-IV - у плотоядных, II-IV - у свиньи, II-III - у жвачных; у лошади их нет), которые продолжаются в собственно дорсальные пальце­вые нервы. У плотоядных наряду с общими дорсальными пальцевыми нер­вами от поверхностной ветви отходит первый неосевой дорсальный пальцевый нерв - п. digitalis dorsalis I abaxialis.

Мышечно-кожный нерв - п. musculocutaneus (3) - берет начало из С VI-VII и, отдав проксимальную ветвь - г. proximalis - в коракоидно-плечевую и двуглавую мышцы, вместе со срединным нервом у копытных образует подмышечную петлю - ansa axillaris.

У плотоядных мышечно-кожный нерв проходит по медиальной поверх-ности плеча вдоль двуглавой мышцы (у копытных он проходит вместе сосрединным нервом от подмышечной петли до дистальной трети предплечья,где вновь приобретает свою самостоятельность). Отдав дистальную мышеч-ную ветвь в плечевую мышцу и обменявшись соединительными ветвями сосрединным, нервом (у плотоядных), мышечно-кожный нерв продолжаетсякак медиальный кожный нерв предплечья - п. cutaneus? antebrachii me-dialis. "

Срединный нерв - п. medianus (5)- берет начало из С VII-VIII, Th I, проходит по медиальной поверхности плеча (у копытных совместно с мышечно-кожным нервом) и в области локтевого сустава отдает мышечные ветви в круглый пронатор и поверхностный пальцевый сгибатель (у плото­ядных), в сгибатели запястья и глубокий пальцевый сгибатель, в котором имеет внутримышечные соединения с ветвями локтевого нерва. Затем, от­дав межкостный нерв предплечья - п. interosseus antebrachii, спускается до дистального конца предплечья и делится на общие пальмарные пальце­вые нервы - nn. digitales palmares communes I-III (плотоядные), II-III (свинья, жвачные), а у лошади на медиальный и латеральный пальмарные нервы - nn. .palmares medialis et lateralis, которые соответствуют второму и третьему общим пальмарным пальцевым нервам (13). Общие пальмарные пальцевые нервы с костей пясти переходят в соответствующие собственно пальмарные пальцевые нервы - п. digitalis palmaris proprius I-IV (плото­ядные), II-IV (свинья, жвачные) и у лошади на латеральный и-медиальный пальмарные пальцевые нервы - nn. digitales palmares lateralis et medialis (14).

Локтевой нерв - n. ulnaris (11) - образуется за счет С VIII и Th I (у лошади и собаки и Th II), проходит по медиальной поверхности плеча по направлению к локтевому бугру, отдавая по своему ходу каудальный кожный нерв предплечья - п. cutaneus antebrachii caudalis, который до­стигает пальмарной поверхности запястья, и мышечные ветви в каудальные мышцы предплечья. Над запястьем локтевой нерв делится на дорсальную и пальмарную ветви.

Дорсальная ветвь. - г. dorsalis"-делится;на общий дорсальный паль­цевый нерв - п. digitalis dorsalis communis " IV (плотоядные, свинья, жвачные) и V неосевой дорсальный пальцевый нерв - п. digitalis dorsalis V abaxialis (плотоядные, свинья), которые продолжаются дистально и де-; лятся на собственные дорсальные пальцевые нервы - nn. digitales dorsales proprii IV-V (кошка, свинья, жвачные). У лошади дорсальная ветвь раз­ветвляется в коже дорсолатеральной поверхности запястья и пясти. ,

Пальмарная ветвь - г. palmaris, в свою очередь, делится на поверх­ностную и глубокую ветви.

Поверхностная ветвь - г. superficialis - делится на две ветви. Одна идет как общий дорсальный пальцевый нерв - п. digitalis palmaris commu­nis IV (плотоядные, свинья, жвачные), а у лошади III, или латеральный пальцевый нерв - п. palmaris lateralis, в образовании которого принимает участие и пальмарная латеральная ветвь срединного нерва. На середине пястной" кости латеральный пальмарный нерв у лошади принимает соеди­нительную ветвь от медиального пальмарного нерва. В области пястно-путового сустава общий пальмариый пальцевый нерв делится на собственно пальцевые Нервы, осевой к V (плотоядные, свинья," жвачные), неосевой к IV (плотоядные, свинья, жвачные) и латеральный пальцевый у лошади, от него отходит дорсальная ветвь (15) для латеродорсальной поверхности пальца. Вторая ветвь, отходящая от, г. superficialis, имеется у плотоядйых и свиньи и иннервирует у них пятый палец- : п. digitalis palmaris V abaxialis.

Глубокая ветвь - г. profundus, отходящая от пальмарной ветви локте­вого нерва, делится на пальмарные пястные" нервы - nn. metacarpei pal­mares (собака, лошадь), разветвляющиеся в межкостных и червеобразных мышцах, достигая дистального конца пясти. У других животных она корот­кая й ветвится в области запястья.

Грудные краниальные нервы - nn. pectorales craniales (2) - в коли­честве 3-4 ветвей образуются с медиальной поверхности плечевого спле­тения от С VI-VIII и направляются в поверхностные грудные мышцы, в которых и разветвляются.

Грудной каудальный нерв -т п. pectoralis caudalis (8) - берет начало с медиальной поверхности плечевого сплетения от С VIII-Th I (у собаки и лошади и от Th II) отдав мышечную ветвь в каудальную поверхностной грудной мышцы, продолжается как боковой грудной нерв, -п. thoracicus lateralis (8) -- для иннервации боковой стенки грудной клетки. У лошади от него отделяется вентральная ветвь, проходящая вдоль поверхностной грудной мышцы в каудальном направлении, теряясь в коже латеровентраль-ной поверхности грудной стенки.

Периферический отдел речевого аппарата.

Дыхательный отдел периферического речевого аппарата составляет энергетическую основу речи, обеспечивая так называемое речевое дыхание.

Анатомически этот отдел представлен грудной клеткой, легкими, бронхами и трахеей, межреберными мышцами и мышцами диафрагмы. Легкие обеспечивают определенное подсвязочное давление воздуха. Оно необходимо для работы голосовых складок, модуляций голоса и изменений его тональности. При физиологическом дыхании (т.е. вне речи) вдох происходит активно за счет сокращения дыхательных мышц, а выдох – относительно пассивно за счет опускания стенок грудной клетки, эластичности легких.

Голосовой отдел состоит из гортани с находящимися в ней голосовыми складками. Гортань представляет собой широкую короткую трубку, состоящую из хрящей и мягких тканей. Она расположена в переднем отделе шеи и может быть спереди и с боков прощупана через кожу, особенно у худых людей.

Сверху гортань переходит в глотку. Снизу она переходит в дыхательное горло (трахею).

На границе гортани и глотки находится надгортанник. Он состоит из хрящевой ткани, имеющей форму язычка или лепестка. Передняя поверхность его обращена к языку, а задняя - к гортани. Надгортанник служит как бы клапаном: опускаясь при глотательном движении, он закрывает вход в гортань и предохраняет ее полость от попадания пищи и слюны.

Модулирование основного и дополнительного тона голоса

Основными резонаторами человеческого голоса являются глотка, ротовая полость и полость носа с его придаточными пазухами, а также лобная полость.

Тембр придают полости трахеи и бронхов, грудной клетки в целом, полости гортани. Резонаторы отличаются у отдельных людей по форме, объемам, особенностям их использования во время речи, что придает голосу индивидуальную тембровую окраску. В эффекте резонанса принимает особое участие мягкое небо и те мышцы, которые перекрывают пространство между носоглоткой и ротоглоткой.

Резонаторы, которые образуются костями черепа, а именно: носовая полость, лобная полость, не меняют своего объема, поэтому генерируют звуки на очень узкий диапазон.

Артикуляционный

Громкость и отчетливость речевых звуков создаются благодаря резонаторам.

Резонаторы расположены во всей надставной трубе - это все то, что расположено выше гортани: глотка, ротовая полость и носовая полость. Надставная труба при образовании звуков речи выполняет двоякую функцию: резонатора и шумового вибратора.

Надставная труба.

Мышцы языка играют основную роль в произнесении речевых звуков. При произнесении отдельного речевого звука часть мышечного волокна может быть напряжена, а другая часть расслаблена. Напряжение артикуляторной мышцы в процессе устной речи связано не только с конкретной работой по произнесению отдельного звука. Оно несет на себе влияние остаточного напряжения от произнесения предыдущего звука, а также подготовительное напряжение, связанное с произнесением последующего звука, которые входят в состав слова (коартикуляция). Кроме этого, эмоциональное состояние, в котором находится говорящий,

также влияет на степень напряжения мышц как языка, так и всего речевого аппарата. Таким образом, мышцы языка испытывают комплекс различных влияний.

Язык - массивный мышечный орган. При сомкнутых челюстях он заполняет почти всю ротовую полость. Передняя часть языка подвижна, задняя фиксированна и носит название корня языка. В подвижной части языка различают кончик, передний край (лезвие), боковые края и спинку. Сложно переплетенная система мышц языка, разнообразие точек их прикрепления обеспечивают возможность в больших пределах изменять форму,положение и степень напряжения языка. Это имеет очень большое значение, так как язык участвует в образовании всех гласных и почти всех согласных звуков (кроме губных).

Принадлежит важная роль в образовании звуков речи. Артикуляция и состоит в том, что перечисленные органы образуют щели, или смычки, возникающие при приближении или прикосновении языка к нёбу, альвеолам, зубам, а также при сжатии губ или прижатии их к зубам.

Нижняя челюсть, губы, зубы, твердое нёбо, альвеолы.

Мягкое небо при спокойном дыхании расслаблено, частично закрывает вход в ротовую полость из глотки. Во время глубокого дыхания, зевания и речи небная занавеска поднимается вверх, открывая проход в полость рта и, наоборот, закрывая проход в носоглотку.

Мягкое небо.

Принимают участие в произнесении всех звуков русского языка.

Ротовая полость и глотка.

Литература:

1. Волосовец Т.В.; Преодоление общего недоразвития речи у дошкольников. Учебно-методическое пособие / Под общ. ред. - М.: В. Секачев, 2007. - 224 с.

2.Гвоздев А. Н. От первых слов до первого класса. Дневник научных наблюдений. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1981

3.Логопедия: Учеб. для студ. дефектол. фак. пед. высш. учеб. заведений / Под ред. Волковой Л.С., Шаховской С.Н.;

4.Лурия А. Р.; Основы нейропсихологии. Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. - М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 384 с.

5.Чиркина Г.В. Программы дошкольных образовательных учреждений компенсирующего вида для детей с нарушениями речи. – М.: Просвещение, 2009.

Периферические нервы являются четко оп­ределяемыми анатомическими образованиями и довольно прочны. Нервный ствол окутывается снаружи соединительнотканным футляром на всем протяжении. Этот наружный футляр на­зывают эпинервием. Группы из нескольких пуч­ков нервных волокон окружаются периневрием. От периневрия отделяются тяжи рыхлой во­локнистой соединительной ткани, окружающие отдельные пучки нервных волокон. Это эндо-неврий (рис. 1.5.2).

Рис. 1.5.2. Особенности микроскопического строения периферического нерва (продольный срез):

1 - аксоны нейронов; 2 - ядра шванновских клеток (леммо­циты); J-перехват Ранвье

Периферические нервы обильно снабжены кровеносными сосудами.

Периферический нерв состоит из различного количества плотно упакованных нервных воло­кон, являющихся цитоплазматическими отрост­ками нейронов. Каждое периферическое нерв­ное волокно покрыто тонким слоем цитоплаз­мы - неврилеммой, или шванновской оболоч­кой. Шванновские клетки (леммоциты), участ­вующие в формировании этой оболочки, про­исходят из клеток нервного гребня.

В некоторых нервах между нервным волок­ном и шванновской клеткой располагается слой миелина. Первые называются миелинизирован-ными, а вторые - немиелинизированными нерв­ными волокнами.

Миелин (рис. 1.5.3) покрывает нервное во­локно не сплошь, а через определенное рас­стояние прерывается. Участки прерывания мие­лина обозначаются перехватами Ранвье. Рас-

Рис. 1.5.3. Периферический нерв. Перехваты Ранвье:

а - светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват Ранвье; б -ультраструктурные особенности (/-аксоплазма аксона; 2 - аксолемма; 3 - базальная мембрана; 4 - цитоплаз­ма леммоцита (шванновская клетка); 5 - цитоплазматнческая мембрана леммоцита; 6 - митохондрия; 7 - миелиновая оболоч­ка; 8 - нейрофилламенты; 9 - нейротрубочки; 10 - узелковая зона перехвата; // - плазмолемма леммоцита; 12 - пространст­во между соседними леммоцитами)

Строение периферической нервной системы

Стояние между последовательными перехвата­ми Ранвье варьирует от 0,3 до 1,5 мм. Перехва­ты Ранвье имеются и в волокнах центральной нервной системы, где миелин образует олиго-дендроциты (см. выше). Нервные волокна раз­ветвляются именно в перехватах Ранвье.

Каким образом формируется миелиновая оболочка периферических нервов? Первона­чально шванновская клетка обхватывает аксон, так что он располагается в желобке. Затем эта клетка как бы наматывается на аксон. При этом участки цитоплазматической мембраны по краям желобка вступают в контакт друг с дру­гом. Обе части цитоплазматической мембра­ны остаются соединенными, и тогда видно, что клетка продолжает обматывать аксон по спира­ли. Каждый виток на поперечном разрезе имеет вид кольца, состоящего из двух линий цито­плазматической мембраны. По мере наматыва­ния цитоплазма шванновской клетки выдавли­вается в тело клетки.

Некоторые афферентные и вегетативные нервные волокна не имеют миелиновой оболоч­ки. Тем не менее они защищены шванновскими клетками. Это происходит благодаря вдавли­ванию аксонов в тело шванновских клеток.

Механизм передачи нервного импульса в не-миелинизированном волокне освещен в руко­водствах по физиологии. Здесь мы лишь кратко охарактеризуем основные закономерности про­цесса (рис. 1.5.4).